معلومة

كيف يمكن أن يكون حجم السكان في التعداد أصغر من الحجم الفعلي للسكان في بعض الأنواع؟ هل هذا ممكن؟

كيف يمكن أن يكون حجم السكان في التعداد أصغر من الحجم الفعلي للسكان في بعض الأنواع؟ هل هذا ممكن؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الطريقة الوحيدة التي يمكنني أن أعتقد أن هذا يمكن أن يحدث بها هي من خلال عنق الزجاجة السكاني الأخير. هل يمكن أن يكون ذلك ممكنًا؟


فهم وتقدير حجم العشائر الفعال للتطبيق العملي في إدارة الأنواع البحرية

يحدد حجم السكان الفعال (N (e)) قوة الانجراف الجيني في مجموعة سكانية وقد تم الاعتراف به منذ فترة طويلة كمعامل مهم لتقييم حالة الحفظ والتهديدات للصحة الوراثية للسكان. على وجه التحديد ، يعد تقدير N (e) أمرًا بالغ الأهمية للإدارة لأنه يدمج التأثيرات الجينية مع تاريخ حياة الأنواع ، مما يسمح بالتنبؤ بقدرة السكان الحالية والمستقبلية. ومع ذلك ، مقارنةً بالمعايير البيئية والديموغرافية ، كان لـ N (e) تأثير محدود على إدارة الأنواع ، بما يتجاوز تطبيقه في مجموعات صغيرة جدًا. أدت التطورات الأخيرة إلى تحسن كبير في تقدير N (e) ومع ذلك ، لا تزال هناك بعض العقبات أمام التطبيق العملي لتقديرات N (e). على سبيل المثال ، فإن الحاجة إلى تحديد المقياس المكاني والزماني للقياس تجعل المفهوم معقدًا وأحيانًا يصعب تفسيره. قمنا بمراجعة مناهج تقدير N (e) على كل من الأطر الزمنية طويلة الأجل والمعاصرة ، مع توضيح تفسيراتها فيما يتعلق بالسكان المحليين والاستقلاب العالمي. نصف العوامل التجريبية المتعددة التي تؤثر على متانة تقديرات N (e) المعاصرة ونقترح أنه يمكن الجمع بين تصميمات مختلفة لأخذ العينات لمقارنة المقاييس المستقلة إلى حد كبير لـ N (e) لتحسين الثقة في النتيجة. تشكل المجموعات السكانية الكبيرة ذات التدفق الجيني المعتدل أكبر التحديات أمام التقدير القوي لـ N (e) المعاصرة وتتطلب دراسة متأنية لأخذ العينات والتحليل لتقليل تحيز المقدر. نؤكد على المنفعة العملية لتقدير N (e) من خلال تسليط الضوء على علاقته بالإمكانيات التكيفية للسكان ووصف التطبيقات في إدارة التجمعات البحرية ، حيث لا يكون التركيز دائمًا على المجموعات السكانية المهددة بالانقراض. حالتان تمت مناقشتهما تشمل الآليات التي تولد N (e) تقديرات كثيرة من حيث الحجم أقل من تعداد N في الأسماك البحرية المحصودة والانخفاض المتوقع في N (e) من مكملات العشائر المعتمدة على المفرخات.


مراجع

. 1967 نظرية الجغرافيا الحيوية للجزيرة . برينستون ، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. منحة جوجل

Saccheri I و Kuussari M و Kankare M & amp Hanski I

. 1998 زواج الأقارب والانقراض في استقلاب الفراشة. طبيعة سجية 392، 491-494. (دوى: 10.1038 / 33136). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 2003 آثار تجزئة الموائل على التنوع البيولوجي. Annu. القس ايكول. Evol. النظام. 34، 487-515. (دوى: 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132419). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 2012 التآكل الجيني يعيق الاستجابات التكيفية للبيئات المجهدة. Evol. تطبيق 5، 117-129. (دوى: 10.1111 / j.1752-4571.2011.00214.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Willi Y و Van Buskirk J و Schmid B و amp Fischer M

. 2007 تتفاقم العزلة الجينية للمجموعات السكانية المجزأة بسبب الانجراف والاختيار. J. Evol. بيول. 20، 534-542. (دوى: 10.1111 / j.1420-9101.2006.01263.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2012 التكيف الجغرافي الجغرافي المرتبط بتفتيت الغابات ونوعية الموائل في ذبابة الفاكهة الاستوائية ذبابة الفاكهة بيرشي . Oikos 121، ١٦٢٧-١٦٣٧. (دوى: 10.1111 / j.1600-0706.2011.20156.x). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Wood JLA ، Belmar-Lucero S ، Hutchings JA & amp Fraser DJ

. 2014 علاقة حجم السكان بتغير الموائل في مجرى الأسماك. ايكول. تطبيق 24، 1085-1100. (دوى: 10.1890 / 13-1647.1). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1994 حدود الأنواع: المنظورات البيئية والتطورية. اتجاهات Ecol. Evol. 9، ٢٢٣-٢٢٧. (دوى: 10.1016 / 0169-5347 (94) 90248-8). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2008 التكيف مع الموائل الهامشية. Annu. القس ايكول. Evol. النظام. 39، 321–342. (دوى: 10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095622). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Frankham R ، Ballou JD & amp Briscoe DA

. 2002 مقدمة في علم الوراثة الحفظ . كامبريدج ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Koskinen MT و Haugen TO و amp Primmer CR

. 2002 تطور تاريخ حياة الأسماك المعاصر في تجمعات السلمون الصغيرة. طبيعة سجية 419، ٨٢٦-٨٣٠. (دوى: 10.1038 / nature01029). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Hendry AP و Kinnison MT و Heino M و Day T و Smith TB و amp Fitt G

. 2011 مبادئ التطور وتطبيقها العملي. Evol. تطبيق 4، 159–183. (دوى: 10.1111 / j.1752-4571.2010.00165.x). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Aguilar A و Roemer G و Debenham S و Binns M و Garcelon D و amp Wayne RK

. 2004 تم الحفاظ على تنوع عالي معقد التوافق النسيجي الكبير من خلال موازنة الانتقاء في الثدييات أحادية الشكل وراثيًا. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 101، 3490-3494. (دوى: 10.1073 / pnas.0306582101). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Kotliar CB، Baker BW، Whicker AD & amp Plumb G

. 1999 مراجعة نقدية للافتراضات حول كلب البراري كنوع أساسي. بيئة. ماناج. 24، 177 - 192. (دوى: 10.1007 / s002679900225). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2008 LDNE: برنامج لتقدير حجم السكان الفعال من البيانات المتعلقة باختلال التوازن. مول. ايكول. ريسور. 8، 753-756. (دوى: 10.1111 / j.1755-0998.2007.02061.x). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Ouborg N و Pertoldi C و Loeschcke V و Bijlsma RK و amp Hedrick PW

. 2010 علم الوراثة الحفظ في الانتقال إلى علم الجينوم الحفظ. اتجاهات الجينات. 26، 177-187. (دوى: 10.1016 / j.tig.2010.01.001). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2014 تسلسل الجينوم والجينوميات السكانية في الكائنات الحية غير النموذجية. اتجاهات Ecol. Evol. 29، 51-63. (دوى: 10.1016 / j.tree.2013.09.008). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Waples RS، Luikart G، Faulkner JR & amp Tallmon DA

. توضح سمات تاريخ الحياة البسيطة لعام 2013 النسب الرئيسية المؤثرة لحجم السكان عبر الأصناف المتنوعة. بروك. R. Soc. ب 280، 20131339. (دوى: 10.1098 / rspb.2013.1339). الرابط ، الباحث العلمي من Google

. 2012 تقدير نسبة حجم السكان الفعلي / التعداد: خلاصة وافية وتقييم. ايكول. Evol. 2، 2357-2365. (دوى: 10.1002 / ece3.329). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1988 الحجم الفعال للسكان والتنوع الجيني واستخدامهم في إدارة السكان. مجموعات قابلة للحياة للحفظ (محرر.

) ، ص 87 - 123. كامبريدج ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. منحة جوجل

دانزمان آر جي ، مورغان آر ، جونز إم آند بيرناتشيز إل

. 1998 مجموعة سداسية رئيسية لتجمعات النشوء والتطور في الحمض النووي للميتوكوندريا الموجودة في شرق أمريكا الشمالية بروك شار (سالفلينوس فونتيناليس): أنماط التوزيع والتشتت بعد العصر الجليدي. علبة. J. Zool. 76، 1300-1318. (دوى: 10.1139 / cjz-76-7-1300). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1993 تاريخ الحياة التكيفية المتأثر بالبقاء على قيد الحياة ومعدل النمو حسب العمر. علم البيئة 74، 673-684. (دوى: 10.2307 / 1940795). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 1994 تكاليف التكاثر الخاصة بالعمر والحجم في تجمعات تراوت الغدير ، سالفلينوس فونتيناليس . Oikos 10، 12-20. (دوى: 10.2307 / 3545693). كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1938 تقدير العدد الإجمالي للأسماك في البحيرة. أكون. رياضيات. الاثنين. 45، 348–352. (دوى: 10.2307 / 2304025). منحة جوجل

. 1896 الهجرة السنوية للسمك الصغير إلى Limfjord من البحر الألماني. النائب دان. بيول. محطة 1895 6، 1-77. منحة جوجل

Sauvage C و Derome N و Audet C و amp Bernatchez L

. يكشف رسم خرائط SNP الجيني لعام 2012 عن QTL المتعلق باستجابة النمو والضغط في بروك شار (سالفلينوس فونتيناليس) . الجينات الجينوم الجينيه. (بيثيسدا) 2، 707-720. (دوى: 10.1534 / g3.112.001990). منحة جوجل

Sauvage C و Vagner M و Derome N و Audet C و amp Bernatchez L

. 2012 ترميز الجينات SNP رسم الخرائط واكتشاف QTL للصفات التناسلية الفسيولوجية في بروك شار ، سالفلينوس فونتيناليس . الجينات الجينوم الجينيه. (بيثيسدا) 2، 379-392. (دوى: 10.1534 / g3.111.001867). منحة جوجل

وير BS ، رينولدز J & amp Dodds KG

. 1990 تباين عينة الزيجوت غير المتجانسة. النظرية. فرقعة. بيول. 37، 235-253. (دوى: 10.1016 / 0040-5809 (90) 90038-W). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

بيتس د ، مايشلر إم ، بولكر ب

. 2012 lme4: نماذج التأثيرات المختلطة الخطية باستخدام فئات S4. حزمة R الإصدار 0.999999–0. انظر http://CRAN.R-project.org/package=lme4. منحة جوجل

Antao T و Lopes A و Lopes RJ و Beja-Pereira A & amp Luikart G

. 2008 LOSITAN: طاولة عمل لاكتشاف التكيف الجزيئي بناءً على طريقة Fst-outlier. BMC Bioinform. 9، 323 (دوى: 10.1186 / 1471-2105-9-323). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1995 السيطرة على معدل الاكتشاف الخاطئ: نهج عملي وقوي للاختبارات المتعددة. J.R Stat. شركة ب (Stat. Methodol.) 57، 289 - 300. منحة جوجل

. 1997 استدلال عينة صغيرة للتأثيرات الثابتة من الاحتمالية القصوى المحدودة. القياسات الحيوية 53، 983-997. (دوى: 10.2307 / 2533558). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Perez-Figueroa A و Garcia-Pereira MJ و Saura M و Rolan-Alvarez E & amp Caballero A

. 2010 مقارنة ثلاث طرق مختلفة لاكتشاف المواقع الانتقائية باستخدام العلامات السائدة. J. Evol. بيول. 23، ٢٢٦٧-٢٢٧٦. (دوى: 10.1111 / j.1420-9101.2010.02093.x). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1980 التغيير التطوري في عدد قليل من السكان. بيولوجيا الحفظ: منظور تطوري-بيئي . سندرلاند ، ماساتشوستس: سيناور. منحة جوجل

Belmar-Lucero S ، Wood JLA ، Scott S ، Harbicht AB ، Hutchings JA & amp Fraser DJ

. 2012 يؤثر الموائل المتزامنة وتاريخ الحياة على نسب حجم السكان الفعلي / التعداد في التراوت الذي يعيش في مجرى النهر. ايكول. Evol. 2، 562-573. (دوى: 10.1002 / ece3.196). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Strasburg JL، Sherman NA، Wright KM، Moyle LC، Willis JH & amp Rieseberg LH

. 2012 ما الذي يمكن أن تخبرنا به أنماط التمايز عبر جينومات النبات عن التكيف والانتواع؟ فيل. عبر. R. Soc. ب 367، 364 - 373. (دوى: 10.1098 / rstb.2011.0199). الرابط ، الباحث العلمي من Google

لاماز إف سي ، ماري إيه ، جارانت دي وأمبير بيرناتشيز إل

. 2012 ديناميات التهجين التدريجي التي تم تقييمها بواسطة جينات الترميز الجينوميات السكانية SNP في مخزون brook charr (سالفلينوس فونتيناليس) . مول. ايكول. 21، 2877 - 2895. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2012.05579.x). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

فريزر دي جي ، كالفيرت آم ، بيرناتشيز إل وأم كون إيه

. 2013 مراقبة السكان متعددة التخصصات عندما تكون البيانات الديموغرافية متفرقة: دراسة حالة لمجموعات التراوت البعيدة. ايكول. Evol. 3، 4954 - 4969. (دوى: 10.1002 / ece3.871). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2008 طريقة مسح الجينوم لتحديد المواقع المختارة المناسبة لكل من العلامات السائدة و codominant: منظور بايزي. علم الوراثة 180، 977-993. (دوى: 10.1534 / علم الوراثة 108.092221). كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2012 التمايز الجيني لمواقع السمات الكمية في ظل التكيف المحلي. مول. ايكول. 21، 1548-1566. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2012.05479.x). كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2013 تطور لا هوادة فيه . شيكاغو ، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Stockwell CA ، Hendry AP & amp Kinnison MT

. 2003 التطور المعاصر يلتقي ببيولوجيا الحفظ. اتجاهات Ecol. Evol. 18، 94-101. (دوى: 10.1016 / S0169-5347 (02) 00044-7). كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل


نشرته الجمعية الملكية. كل الحقوق محفوظة.

مراجع

. 1931 تطور السكان المندليين. علم الوراثة 16، 97-159. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1970 مقدمة في علم الوراثة السكانية. مينيابوليس ، مينيسوتا: شركة بورغيس للنشر. منحة جوجل

. 1995 حجم السكان الفعال نسب حجم السكان البالغين في الحياة البرية: مراجعة. جينيه. الدقة. 66، 95-107. (دوى: 10.1017 / S0016672300034455) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. التقديرات الجينية لعام 2008 لحجم السكان الفعال المعاصر: ماذا يمكن أن تخبرنا عن أهمية الترابط الجيني لاستمرارية التجمعات البرية؟ مول. ايكول. 17، 3428-3447. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2008.03842.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2012 تقدير نسبة حجم السكان الفعال / التعداد: خلاصة وافية وتقييم. ايكول. Evol . 2، 2357-2365. (دوى: 10.10002 / ece3.329) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2012 اختلال التوازن وحجم السكان الفعال عندما تتداخل الأجيال. Evol. تطبيق 6، 290-302. (دوى: 10.1111 / j.1752-4571.2012.00289.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2002 الحجم الفعال لتقلبات أعداد السلمون. علم الوراثة 161، 783-791. PubMed ، الباحث العلمي من Google

Skrbinsek T، Jelenic M، Waits L، Kos I، Jerina K، Yrontelj P

. 2012 رصد الحجم الفعال للسكان للدب البني (Ursus arctos) السكان باستخدام مناهج العينة الواحدة الجديدة. مول. ايكول. 21، 862-875. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2011.05423.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Waples RS، Luikart G، Faulkner JR، Tallmon DA

. توضح سمات تاريخ الحياة البسيطة لعام 2013 النسب الرئيسية المؤثرة لحجم السكان عبر الأصناف المتنوعة. بروك. R. Soc. ب 280، 20131339. (دوى: 10.1098 / rspb.2013.1339) الرابط ، الباحث العلمي من Google

Waples RS، Antao T، Luikart G

. 2014 تأثيرات الأجيال المتداخلة على تقديرات اختلال التوازن لحجم السكان الفعال. علم الوراثة 197، 769-780. (دوى: 10.1534 / genetics.114.164822) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

كويزومي الأول ، ياماموتو إس ، مايكاوا ك

. 2006 تحليل الانحدار الزوجي المتحلل للمسافات الجينية والجغرافية يكشف عن بنية التمثيل الغذائي لسكن تيار دوللي فاردين شار. مول. ايكول. 15، ٣١٧٥-٣١٨٩. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2006.03019.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

جوميز أوشيدا د ، نايت تو ، روزانتي دي

. 2009 تفاعل خصائص المناظر الطبيعية وتاريخ الحياة على التنوع الجيني والتباعد المحايد وتدفق الجينات في مجتمع أصلي من السلمون. مول. ايكول. 18، 4857-4869. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2009.04409.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

جوميز أوشيدا D ، Palstra FP ، Knight T ، Ruzzante DE

. 2013 الحجم المعاصر للسكان والاستقلاب (نه و meta-نه): مقارنة بين ثلاثة أنواع من السلمونيد تعيش في نظام مجزأ وتختلف في تدفق الجينات وعدم تناسقها. ايكول. Evol. 3، 569-580. (دوى: 10.1002 / ece3.485) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

كانو Y ، Vokoun JC ، Letcher BH

. 2011 التركيب السكاني الدقيق وعلم وراثة المناظر النهرية لتراوت الغور (سالفلينوس فونتيناليس) موزعة بشكل مستمر على طول شبكات قنوات المنبع. مول. ايكول. 20، 3711–3729. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2011.05210.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Belmar-Lucero S ، Wood SLA ، Scott S ، Harbicht AB ، Hutchings JA ، Fraser DJ

. 2012 يؤثر الموائل المتزامنة وتاريخ الحياة على نسب حجم السكان الفعال / التعداد في التراوت الذي يعيش في مجاري المياه. ايكول. Evol. 2، 562-573. (دوى: 10.1002 / ece3.196) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Whiteley AR ، Coombs JA ، Hudy M ، Robinson Z ، Colton AR ، Nislow KH ، Letcher BH

. 2013 التجزؤ وحجم البقعة يشكلان التركيب الجيني لتراوت سمك السلمون المرقط. علبة. J. فيش. أكوات. علوم. 70، 678-688. (دوى: 10.1139 / cjfas-2012-0493) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Wood JLA، Belmar-Lucero S، Hutchings JA، Fraser DJ

. 2014 علاقة تغير الموائل بحجم السكان في مجرى الأسماك. ايكول. تطبيق 24، 1085-1100. (دوى: 10.1890 / 13-1647.1) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1975 حساب وتفسير الإحصائيات البيولوجية لتجمعات الأسماك. ثور. سمكة. الدقة. ب. علبة . 191، 382. Google Scholar

إلفينستون إم إس ، هينتين جي إن ، أندرسون إم جي ، نوك سي جيه

. 2003 إجراء غير مكلف وعالي الإنتاجية لاستخراج وتنقية الحمض النووي الجيني الكلي لدراسات السكان. مول. ايكول. ملحوظات 3، 317-320. (دوى: 10.1046 / j.1471-8286.2003.00397.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

فان أوسترهوت سي ، هاتشينسون دبليو إف ، ويلز دي بي إم ، شيبلي بي

. 2004 MICRO-CHECKER: برنامج لتحديد وتصحيح أخطاء التنميط الجيني في بيانات الأقمار الصناعية الدقيقة. مول. ايكول. ملحوظات 4، ٥٣٥-٥٣٨. (دوى: 10.1111 / j.1471-8286.2004.00684.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2010 Arlequin suite v3.5: سلسلة جديدة من البرامج لإجراء التحليل الجيني للسكان تحت لينكس وويندوز. مول. ايكول. ريسور. 10، 564-567. (دوى: 10.1111 / j.1755-0998.2010.02847.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2006 GENALEX 6: التحليل الجيني في Excel. البرمجيات الجينية السكانية للتعليم والبحث. مول. ايكول. ملحوظات 6، 288 - 295. (دوى: 10.1111 / j.1471-8286.2005.01155.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1995 FSTAT الإصدار 1.2: برنامج حاسوبي لحساب إحصائيات F. الوراثة 86، 485-486. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

باراديس إي ، كلود جي ، ستريمر ك

. 2004 APE: تحليلات علم الوراثة والتطور في لغة R. المعلوماتية الحيوية 20، 289-290. (دوى: 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / btg412) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

هوبيش مج ، فالوش د ، ستيفنز إم ، بريتشارد كيه

. 2009 استنتاج ضعف التركيبة السكانية بمساعدة معلومات مجموعة العينة. مول. ايكول. ريسور. 9، ١٣٢٢-١٣٣٢. (دوى: 10.1111 / j.1755-0998.2009.02591.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

إيفانو جي ، ريجناوت إس ، جوديت ج

. 2005 الكشف عن عدد مجموعات الأفراد الذين يستخدمون هيكل البرنامج: دراسة محاكاة. مول. ايكول. 14، ٢٦١١-٢٦٢٠. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2005.02553.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. حصادة الهيكل لعام 2012: موقع ويب وبرنامج لتصور مخرجات الهيكل وتنفيذ طريقة Evanno. كونسيرف. جينيه. ريسور. 4، 359-361. (دوى: 10.1007 / s12686-011-9548-7) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2007 CLUMPP: برنامج المطابقة العنقودية والتبديل للتعامل مع تبديل التسمية وتحليل الوسائط المتعددة للبنية السكانية. المعلوماتية الحيوية 23، ١٨٠١-١٨٠٦. (دوى: 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / btm233) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2004 DISTRUCT: برنامج للعرض الرسومي للتركيب السكاني. مول. ايكول. ملحوظات 4، 137-138. (دوى: 10.1046 / j.1471-8286.2003.00566.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2003 الاستدلال البايزي على معدلات الهجرة الحديثة باستخدام الأنماط الجينية متعددة التركيز. علم الوراثة 163، 1177-1191. PubMed و ISI و Google Scholar

. 2008 LDNE: برنامج لتقدير حجم السكان الفعال من البيانات المتعلقة باختلال التوازن. مول. ايكول. ريسور. 8، 753-756. (دوى: 10.1111 / j.1755-0998.2007.02061.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2003 تقدير الحجم الفعلي للسكان ومعدلات الهجرة من العينات الجينية عبر المكان والزمان. علم الوراثة 163، 429-446. PubMed و ISI و Google Scholar

Waples RS، Do C، Chopelet J

. 2011 حساب ني و ني / ن في المجموعات العمرية: نهج هجين Felsenstein-Hill. علم البيئة 92، 1513-1522. (دوى: 10.1890 / 10-1796.1) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Halfyard EA ، MacMillan JL ، Madden RJ

. 2008 الخصوبة والنضج الجنسي في تجمعات تراوت نوفا سكوشا. تقرير غير منشور. بيكتو ، نوفا سكوشا: قسم المصايد الداخلية ، إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية في نوفا سكوشا. منحة جوجل

. 2015 اختبار نسب هاردي واينبرغ: هل فقدنا الحبكة؟ J. Hered. 106، 1–19. (دوى: 10.1093 / jhered / esu062) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2002 الحجم الفعال لمجموعات النباتات السنوية: تفاعل بنك البذور مع تذبذب حجم العشائر في الحفاظ على التنوع الجيني. أكون. نات. 160، 195–204. (دوى: 10.1086 / 341017) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2006 بنوك البذور والسلمون والجينات النائمة: حجم السكان الفعال في الأنواع شبه المهيكلة والعمر مع الوفرة المتقلبة. أكون. نات. 167، 118-135. (دوى: 10.1086 / 498584) PubMed ، الباحث العلمي من Google

وايتلي إيه آر ، كومبس جا ، سيمبرولا إم ، أودونيل إم جي ، هيدي إم ، نيسلو كيه إتش ، ليتشر بي إتش

. 2015 العدد الفعال للمربيين يوفر رابطًا بين التباين بين السنوات في تدفق التيار والمساهمة الفردية في التكاثر في تيار السلمون. مول. ايكول. 24، 3585-3602. (دوى: 10.1111 / mec.13273) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2009 طريقة جديدة لتقدير أحجام السكان الفعالة من عينة واحدة من الأنماط الجينية متعددة التركيز. مول. ايكول. 18، ٢١٤٨-٢١٦٤. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2009.04175.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

كانو واي ، ليتشر بي إتش ، كومبس جا ، نيسلو كيه إتش ، وايتلي إيه آر

. 2014 ربط الحركة والتاريخ الإنجابي لسمك السلمون المرقط لتقييم اتصال الموائل في شبكة تيار غير متجانسة. فريشو. بيول. 59، 142-154. (دوى: 10.1111 / fwb.12254) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Kelson SJ ، Kapuscinski AR ، Timmins D ، Ardren WR

. 2015 التركيب الجيني الدقيق لتراوت النهر في شبكة مجرى شجيري. كونسيرف. جينيه. 16، 31-42. (دوى: 10.1007 / s10592-014-0637-5) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

بيرير سي ، أبريل ي ، كوت جي ، بيرناتشيز إل ، ديون إم

. في الصحافة. العدد الفعال للمربيين فيما يتعلق بحجم التعداد كأدوات إدارة لحفظ السلمون الأطلسي في سياق التجمعات المخزنة. كونسيرف. جينيه . (دوى: 10.1007 / s10592-015-0758-5) الباحث العلمي من Google

دونغ واي دي ، سكريبنر كي تي ، فورسايث بس ، كروسمان جا ، بيكر إي

. 2013 التباين بين العامين في العدد الفعال للمربيين وتقدير حجم العشيرة الفعال في سمك الحفش المتكرر طويل العمر في البحيرة. مول. ايكول.22، ١٢٨٢-١٢٩٤. (idoi: 10.1111 / mec.12167) الباحث العلمي من Google


2 طرق

2.1 البيانات الديموغرافية

جمعنا البيانات المطلوبة للتقدير الديموغرافي لـ نه خلال الدراسات السكانية التي أجريت في جميع أنحاء نطاق قضاعة البحر في كاليفورنيا بين عامي 2000 و 2014 (Tinker، Bentall، & Estes، 2008a Tinker et al.، 2006، 2017). تضمنت هذه الدراسات الالتقاط ، ووضع العلامات ، والمراقبة اللاحقة (عن طريق القياس الراديوي عن بعد على مدى 3-5 سنوات) لأكثر من 350 ثعالب بحرية فردية. قمنا بحساب تقديرات العمر عند التكاثر الأول ومعدلات البقاء والتكاثر الخاصة بالعمر من هذه البيانات باستخدام أقصى احتمالية ونماذج علامة - استعادة قائمة على أساس بايز ، كما هو موصوف في مكان آخر (Tinker et al.، 2006، 2017). قدرنا التباين في النجاح الإنجابي للإناث (يُعرَّف على أنه الاحتمال السنوي لإنجاب الجرو وفطمه بنجاح) من التواريخ الفردية لأكثر من 100 أنثى (Staedler ، 2011) والتباين في النجاح الإنجابي للذكور (يُعرَّف على أنه المساهمة النسبية للأبوة من الجراء الناجين في كل مجموعة) من تحليل الأبوة الجينية لـ 67 ذكرًا و 183 جروًا (تارجان ، 2016).

2.2 جمع العينات

حصلنا على عينات من العضلات الهيكلية من جثث ثعالب البحر التي تم استردادها من خلال شبكة جنوح واسعة النطاق أجرتها إدارة الأسماك والحياة البرية في كاليفورنيا (CDFW) والمسح الجيولوجي الأمريكي (USGS) وأكواريوم خليج مونتيري (MBA) والثدييات البحرية مركز (TMMC) (Kreuder وآخرون ، 2003). حصلنا على عينات دم أرشيفية إضافية ، وشعر ، ومسحة شدقية من ثعالب البحر المأخوذة من عينات حية والتي تم التقاطها كجزء من دراسات الاسترداد المستمرة التي أجرتها هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية بالاشتراك مع CDFW وماجستير في إدارة الأعمال (Tinker et al.، 2006، 2017). كان عمر ثعالب البحر في الحقل باستخدام ثوران الأسنان القياسي ، وتآكل الأسنان ، والقياسات الشكلية الخارجية وخصائص القشرة ، كما هو موصوف سابقًا (Tinker et al. ، 2006). بالنسبة للجثث التي تقطعت بها السبل ومجموعة فرعية من الحيوانات الحية ، تم التحقق من صحة تقديرات العمر باستخدام تحليل الملاط لأسنان الضاحك المأخوذة (Bodkin، Ames، Jameson، Johnson، Matson، 1997). قمنا بحساب تاريخ ميلاد ثعالب الماء الفردية عن طريق طرح العمر المقدر عند التقاط / استعادة الذبيحة من تاريخ الالتقاط أو التشريح. تم عزل الحمض النووي الجيني من 10 إلى 20 ملغ من الأنسجة أو 100 إلى 200 ميكرولتر من الدم باستخدام مجموعة QIAGEN DNeasy Blood & Tissue (QIAGEN Inc. ، فالنسيا ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية). بالنسبة لعينات الشعر والمسحات ، قمنا باستخراج الحمض النووي باستخدام QIAamp DNA Micro Kit.

2.3 التنميط الجيني

تم استخدام لوحة مكونة من 38 موقعًا صغيرًا للأقمار الصناعية لتحديد التركيب الوراثي لثعالب البحر في جامعة كاليفورنيا ديفيس ومختبر إرنست والمختبر الوراثي البيطري. حصلنا على مواقع الأقمار الصناعية الدقيقة وطرق التضخيم من Larson و Jameson و Etnier و Fleming و Bentzen (2002) و Kretschmer و Olsen و Wenburg (2009) و Arias et al. (2016) وتم وصفها بمزيد من التفصيل في المواد التكميلية. تم تشغيل جميع الأنماط الجينية وتأكيدها مرتين ، وتضمنت كل لوحة من الحمض النووي عناصر تحكم إيجابية وسلبية. استخدم شخصان بشكل منفصل برنامج تحليل STRand (Toonen & Hughes ، 2001) للتسجيل و bin alleles لضمان مكالمات أليل متسقة. تم استخدام مجموعة أدوات MS (Park ، 2001) للوصول إلى عينات مكررة محتملة ، وتمت إزالة التكرارات المشتبه بها من مجموعة البيانات.

أجرينا تقييمات للمواقع لاختبار الانحرافات عن نسب هاردي واينبرغ (HWP) واختلال التوازن في الارتباط في جينيبوب الإصدار 4.2 (روسيت ، 2008). أجرينا تصحيحات Bonferroni المتسلسلة على ص- القيم لحساب المقارنات المتعددة (هولم ، 1979). بالإضافة إلى ذلك ، أجرينا اختبارات للانحراف عن HWP على مجموعات من ثعالب البحر وقدمنا ​​النتائج غير المصححة. حسبنا عدد الأليلات ، Fيكون، مؤشر معلومات شانون ، واستخدام تغاير الزيجوت المتوقع وغير المتحيز المتوقع GenAlEx الإصدار 6.501 (Peakall & Smouse ، 2012). حسبنا الثراء الأليلي ، الذي يتحكم في الاختلافات في أحجام العينات ، في ص 3.2.1 (R Core Development Team، 2013) باستخدام الحزمة "PopGenReport" (Adamack & Gruber ، 2014). قمنا بمقارنة تغاير الزيجوت غير المتحيز والثراء الأليلي عبر سنة الالتقاط وسنة الميلاد لتقييم التغيرات في التنوع الجيني بمرور الوقت باستخدام نموذج خطي مطبق في ص.

2.4 التركيب الجيني

تم تشغيل تحليلات بايزي الصريحة مكانيًا والتي تتضمن بيانات موقع GPS باستخدام البرنامج تيس 2.3 (Durand، Chen، & Francois، 2009). تيس نماذج البرمجيات نسب خليط السكان على سطح متعدد الاتجاهات مع دمج التأثيرات العشوائية المرتبطة مكانيًا في شكل مصطلح الانحدار التلقائي المتبقي الشرطي. يعمل هذا على نمذجة التجمعات الجينية واسعة النطاق عبر سطح متعدد الاتجاهات أثناء تعديل البنية الجينية المرتبطة بالعلاقة بين الأفراد والعزلة عن طريق المسافة (Durand، Chen، & Francois، 2009). الحزمة "POPSutilities" في ص تم استخدامه لتعيين مواقع أخذ العينات مع احتمالات تعيين السكان (س معاملات) في جميع أنحاء نطاق قضاعة البحر الجنوبي (جاي وآخرون ، 2012). أجرينا جميع تحليلات البنية الجينية على كل من مجموعات البيانات المجمعة والخاصة بالجنس. تم إجراء اختبار للعزل الجيني عن طريق المسافة باستخدام تقدير روسيت (روسيت ، 2000) الذي تم تنفيذه في "Genepop" (روسيت ، 2008) لجميع العينات مع إحداثيات GPS (ن = 712). بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بتقييم التباين الجيني الجغرافي باستخدام الارتباط الذاتي المكاني الذي تم تنفيذه مع 999 تباديلًا في GenAlEx الإصدار 6.501 (Peakall & Smouse ، 2012). اعتبرت التحليلات تسعة وعشرين فئة مسافة 25 كم تم تحديدها باستخدام المسافات الجغرافية بين الأفراد.

2.5 حجم السكان الفعال

حسبنا التقديرات الجينية لحجم السكان الفعال (نه) باستخدام معلومات اختلال التوازن (Hill، 1981) ، المنفذة في NeEstimator V2.01 (Do et al.، 2014) وطريقة تردد الأخوة ، المنفذة في البرنامج مستعمرة الإصدار 2.0 (Jones & Wang ، 2010). هذه الطرق هي الأكثر قوة ودقة في التقدير الجيني للعينة الفردية نه، والطرق المكونة من عينتين غير قابلة للتطبيق لأن بياناتنا لا تغطي عددًا كافيًا من الأجيال (أي على الأقل 3-5 للأنواع ذات الأجيال المتداخلة) (Waples & Yokota ، 2007). للوصول إلى التغييرات في نه بمرور الوقت ، أجرينا طريقة اختلال التوازن (LD) على مجموعتين فرعيتين من ثعالب الماء مع تواريخ ميلاد معروفة أو مقدرة بين عامي 1995 و 2000 ، وبين 2000 و 2005. بالإضافة إلى ذلك ، من خلال تطبيق طريقة LD على مجموعات من ثعالب الماء ، قمنا بتقدير عدد المربين (نب) عبر السنين. قمنا أيضًا بحساب تقديرات نه و نب من بيانات جدول الحياة الديموغرافية باستخدام البرنامج العمر (Waples et al. ، 2011). العمر يسمح البرنامج لكلا الجنسين مع نسبة غير متساوية بين الجنسين و / أو بقاء تفاضلي ، ويمكن أن يفسر أيضًا الانحرافات عن تباين بواسون في النجاح الإنجابي (Waples et al. ، 2011). نحن نقدم تفسيرات مفصلة لمتغيرات الإدخال والحسابات المستخدمة مع العمر (Waples et al. ، 2011) في المادة التكميلية.

أجرينا تقديرات نه عبر كامل نطاق قضاعة البحر الجنوبي ، حيث تشير التقديرات الجينية الأولية إلى عدم وجود بنية سكانية ضمن النطاق. ومع ذلك ، نظرًا لأن دراسات الوسم تُظهر أن إناث ثعالب الماء تتشتت مسافات قصيرة نسبيًا (Tarjan & Tinker ، 2016 Tinker et al. ، 2006 ، 2008b) ، هناك إمكانية للعزل عن طريق المسافة. هذا من شأنه أن يؤثر نه التقديرات ، لذلك كررنا جميع الحسابات لمجموعة فرعية جغرافية من السكان ، وقصرنا التحليل على ثعالب الماء من مقاطعة مونتيري.


المواد والأساليب

تحضير البيانات

تم استرداد بيانات تعدد الأشكال من GenBank http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank أو في حالة نبات الأرابيدوبسيس thaliana تم تنزيله من http://walnut.usc.edu/2010. ويرد ملخص لمجموعات البيانات التي تم تحليلها في الجدول 1. أشجار النشوء والتطور للنبات و ذبابة الفاكهة الأنواع المستخدمة في تحليلنا ترد في الأشكال التكميلية S1 والبيانات التكميلية (المواد التكميلية عبر الإنترنت) ، على التوالي (Drosophila 12 Genomes Consortium et al. 2007 Tang et al. 2008 Stevens 2010). تمت محاذاة التسلسلات باستخدام ClustalW باستخدام قيم المعلمات الافتراضية (Thompson وآخرون 1994). تم تعيين مناطق الترميز باستخدام إحداثيات البيانات الجينومية لترميز البروتين أو ، إذا تم توفيرها ، مشتقة من المعلومات الموجودة في ملفات إدخال GenBank. تم تعيين مجموعة خارجية باستخدام أفضل Blast (Altschul et al. 1990) ضد جينوم المجموعة الخارجية أو ، إذا تم تضمينها ، مأخوذة من قاعدة بيانات GenBank Popset (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/popset). بالنسبة لجميع التحليلات ، كانت المواقع المترادفة بمثابة المعيار المحايد. نظرًا لأن بعض المواقع تم أخذ عينات منها في عدد أكبر من الأفراد أكثر من غيرهم وأن المواقع الأخرى بها بيانات مفقودة ، فقد حصلنا على أطياف تردد الموقع (SFS) لكل عدد من الكروموسومات لكل نوع (على سبيل المثال ، حصلنا على SFS لتلك المواقع مع 4 ، 5 ، ... الخ الكروموسومات بشكل منفصل). نتيجة لذلك ، كان هناك عادة أكثر من SFS وبيانات الاختلاف المرتبطة بها لكل نوع. تقدير توزيع تأثيرات اللياقة (DFE) وأ تم إجراؤه بشكل مشترك باستخدام جميع بيانات SFS وبيانات الاختلاف المتاحة لنوع معين. تم حساب الإحصائيات الموجزة ، مثل ، كمتوسطات مرجحة. تم حساب عدد المواقع المترادفة وغير المترادفة والبدائل باستخدام نموذج F3 × 4 المطبق في PAML (يانغ 1997) حيث يتم تقدير ترددات الكودون من ترددات النوكليوتيدات في مواضع الكودون الثلاثة.

ملخص مجموعات البيانات المستخدمة في التحليلات

صنف خارج المجموعة Loci مجموعة البيانات
ذبابة الفاكهة سوداء البطنذبابة الفاكهة simulans373 شابيرو وآخرون (2007)
ذبابة الفاكهة ميرانداذبابة الفاكهة76 هادريل وآخرون (2010)
ذبابة الفاكهة الزائفةذبابة الفاكهة برسيميليس72 هادريل وآخرون (2010)
الانسان العاقلمكاكا مولاتا445 EGP / PGA أ
المصحف العضلي الصخريالجرذ النرويجي77 هاليجان وآخرون. (2010)
نبات الأرابيدوبسيس thalianaأرابيدوبسيس ليراتا932 نوردبورغ وآخرون. (2005)
كابسيلا غرانديفلورانيسليا بانيكولاتا251 سلوت وآخرون. (2010)
دوار الشمسلاكتوكا ساتيفا34 ستراسبورغ وآخرون. (2011)
ارتعاش الحورPopulus trichocarpa77 إنغفارسون (2008)
اوريزا روفيبوجوناوريزا النيابة.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 جوسمان وآخرون. (2010)
زيا ميسالذرة الرفيعة ثنائية اللون437 رايت وآخرون. (2005)
مفارقة السكارومايسخميرة الخميرة98 تساي وآخرون (2008)
صنف خارج المجموعة Loci مجموعة البيانات
ذبابة الفاكهة سوداء البطنذبابة الفاكهة simulans373 شابيرو وآخرون (2007)
ذبابة الفاكهة ميرانداذبابة الفاكهة76 هادريل وآخرون (2010)
ذبابة الفاكهة الزائفةذبابة الفاكهة برسيميليس72 هادريل وآخرون (2010)
الانسان العاقلمكاكا مولاتا445 EGP / PGA أ
المصحف العضلي الصخريالجرذ النرويجي77 هاليجان وآخرون. (2010)
نبات الأرابيدوبسيس thalianaأرابيدوبسيس ليراتا932 نوردبورغ وآخرون. (2005)
كابسيلا غرانديفلورانيسليا بانيكولاتا251 سلوت وآخرون. (2010)
دوار الشمسلاكتوكا ساتيفا34 ستراسبورغ وآخرون. (2011)
ارتعاش الحورPopulus trichocarpa77 إنغفارسون (2008)
اوريزا روفيبوجوناوريزا النيابة.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 جوسمان وآخرون. (2010)
زيا ميسالذرة الرفيعة ثنائية اللون437 رايت وآخرون. (2005)
مفارقة السكارومايسخميرة الخميرة98 تساي وآخرون (2008)

ملخص مجموعات البيانات المستخدمة في التحليلات

صنف خارج المجموعة Loci مجموعة البيانات
ذبابة الفاكهة سوداء البطنذبابة الفاكهة simulans373 شابيرو وآخرون (2007)
ذبابة الفاكهة ميرانداذبابة الفاكهة76 هادريل وآخرون (2010)
ذبابة الفاكهة الزائفةذبابة الفاكهة برسيميليس72 هادريل وآخرون (2010)
الانسان العاقلمكاكا مولاتا445 EGP / PGA أ
المصحف العضلي الصخريالجرذ النرويجي77 هاليجان وآخرون. (2010)
نبات الأرابيدوبسيس thalianaأرابيدوبسيس ليراتا932 نوردبورغ وآخرون. (2005)
كابسيلا غرانديفلورانيسليا بانيكولاتا251 سلوت وآخرون. (2010)
دوار الشمسلاكتوكا ساتيفا34 ستراسبورغ وآخرون. (2011)
ارتعاش الحورPopulus trichocarpa77 إنغفارسون (2008)
اوريزا روفيبوجوناوريزا النيابة.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 جوسمان وآخرون. (2010)
زيا ميسالذرة الرفيعة ثنائية اللون437 رايت وآخرون. (2005)
مفارقة السكارومايسخميرة الخميرة98 تساي وآخرون (2008)
صنف خارج المجموعة Loci مجموعة البيانات
ذبابة الفاكهة سوداء البطنذبابة الفاكهة simulans373 شابيرو وآخرون (2007)
ذبابة الفاكهة ميرانداذبابة الفاكهة76 هادريل وآخرون (2010)
ذبابة الفاكهة الزائفةذبابة الفاكهة برسيميليس72 هادريل وآخرون (2010)
الانسان العاقلمكاكا مولاتا445 EGP / PGA أ
المصحف العضلي الصخريالجرذ النرويجي77 هاليجان وآخرون. (2010)
نبات الأرابيدوبسيس thalianaأرابيدوبسيس ليراتا932 نوردبورغ وآخرون. (2005)
كابسيلا غرانديفلورانيسليا بانيكولاتا251 سلوت وآخرون. (2010)
دوار الشمسلاكتوكا ساتيفا34 ستراسبورغ وآخرون. (2011)
ارتعاش الحورPopulus trichocarpa77 إنغفارسون (2008)
اوريزا روفيبوجوناوريزا النيابة.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 جوسمان وآخرون. (2010)
زيا ميسالذرة الرفيعة ثنائية اللون437 رايت وآخرون. (2005)
مفارقة السكارومايسخميرة الخميرة98 تساي وآخرون (2008)

من المهم في هذا النوع من التحليل حساب عدد المواقع المترادفة وغير المجهولة بشكل صحيح ومتسق عبر بيانات الاختلاف وتعدد الأشكال. من المناسب استخدام تعريف "الفرصة الطفرية" للموقع (Bierne and Eyre-Walker 2003) نظرًا لأننا مهتمون بالأعداد النسبية للطفرات التي يمكن أن تحدث في مواقع مترادفة وغير مترادفة. يوفر PAML تقديرات لنسبة المواقع غير المترادفة (وبالتالي مترادفة أيضًا) من بيانات الاختلاف ، وقد تم استخدامها لحساب عدد المواقع غير المرادفة وغير المرادفة لبيانات تعدد الأشكال.

تقدير نه و ωأ

قدرنا معدل الطفرة لكل جيل في ارتعاش الحور على النحو التالي. توسكان وآخرون. (2006) لاحظ أن تباعد التسلسل في التسلسل المحايد المفترض يكون أبطأ بست مرات تقريبًا في ارتجاف P. من في A. thaliana وأن متوسط ​​وقت الجيل ارتجاف P. هو 15 سنة. لذلك قمنا بتقدير معدل الطفرة لكل جيل في ارتجاف P. بضرب معدل الطفرات المقدرة بـ A. thaliana من خطوط تراكم الطفرات بنسبة 15/6 = 1.75 × 10 −8.

إنشاء مجموعات بيانات مستقلة


الأنواع المهددة بالانقراض: ربما واجه البشر الانقراض منذ مليون عام

تشير النتائج الجينية الجديدة إلى أن البشر الأوائل الذين عاشوا قبل حوالي مليون سنة كانوا على وشك الانقراض.

تشير الأدلة الجينية إلى أن عدد السكان الفعال ومؤشر مدشان للتنوع الجيني و [مدش] من الأنواع البشرية المبكرة في ذلك الوقت ، بما في ذلك الانسان المنتصب, H. إرغاستر وعفا عليها الزمن H. العاقل، كان حوالي 18500 فردًا (يُعتقد أن الإنسان الحديث تطور من H. المنتصب) ، كما تقول لين جورد ، عالمة الوراثة البشرية بجامعة يوتا في سولت ليك سيتي. يُترجم هذا الرقم إلى إجمالي عدد سكان يبلغ 55500 فردًا.

قد يفترض المرء أن أعداد أشباه البشر كانت تتوسع في ذلك الوقت حيث تُظهر الأدلة الأحفورية أن أفرادًا من جنس الإنسان البشري لدينا كانوا ينتشرون في جميع أنحاء إفريقيا وآسيا وأوروبا ، كما يقول جورد. لكن الدراسة الحالية التي أجراها جورد وزملاؤه تشير بدلاً من ذلك إلى أن السكان ، وبالتالي تنوعهم الجيني ، واجهوا انتكاسة كبيرة منذ حوالي مليون سنة. تم تفصيل النتائج في عدد 18 يناير من وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم.

لإجراء هذه التقديرات ، قامت مجموعة جورد بمسح اثنين من الجينوم البشري الحديث المتسلسل تمامًا بحثًا عن نوع من العناصر المتنقلة يسمى تسلسلات Alu. تسلسل Alu عبارة عن قصاصات قصيرة من الحمض النووي تنتقل بين مناطق الجينوم ، على الرغم من التردد المنخفض لدرجة أن وجودها في منطقة يشير إلى أنها قديمة جدًا. نظرًا لأن المناطق القديمة المحتوية على Alu كان لديها وقت لتراكم المزيد من الطفرات ، تمكن الفريق أيضًا من تقدير عمر المنطقة بناءً على تنوعها من النوكليوتيدات. ثم قارن الفريق النيوكليوتيدات في هذه المناطق القديمة مع التنوع العام في الجينومين لتقدير الاختلافات في حجم السكان الفعال ، وبالتالي التنوع الجيني بين البشر الحديثين والأوائل.

& quot هذا نهج أصلي لأنه يظهر أنه يمكنك استخدام عناصر متحركة و hellipto وضع علامة على منطقة من الجينوم ، كما يقول C & eacutedric Feschotte ، عالم الوراثة التطورية بجامعة تكساس أرلينغتون.

يقدر الباحثون السكانيون الفعالون بحوالي 18500 يكشف أن مدى التنوع الجيني بين أشباه البشر الذين كانوا يعيشون قبل مليون سنة كان بين 1.7 و 2.9 مرة أكبر مما هو عليه بين البشر اليوم. (أظهرت دراسات أخرى أن عدد السكان الفعال في الوقت الحاضر يبلغ حوالي 10000). يقول جورد إن السبب في أن عدد السكان الفعال الحديث أصغر بكثير من العدد الحالي للأشخاص (ما يقرب من سبعة مليارات) هو حدوث انفجار سكاني ، ربما بسبب تطوير الزراعة منذ حوالي 10000 سنة. إنه لا يتوقع أن يكون هناك مثل هذا الاختلاف المذهل بين السكان الفعالين والفعليين للبشر الأوائل.

يعتقد جورد أن تضاؤل ​​التنوع الجيني قبل مليون عام يشير إلى أن أسلاف البشر قد شهدوا حدثًا كارثيًا في ذلك الوقت مدمرًا مثل البركان الهائل المزعوم الذي يُعتقد أنه قضى على البشر تقريبًا منذ 70 ألف عام. "لقد مررنا بهذه الدورات حيث كان لدينا عدد كبير من السكان ولكن أيضًا حيث كان عدد سكاننا صغيرًا جدًا جدًا ،" كما يقول.

عن المؤلفين)

كارينا ستورز كاتبة مستقلة تقيم في مدينة نيويورك. قدم مركز بوليتسر لتقارير الأزمات دعم السفر لهذه القصة ، التي ظهرت في الأصل في طبيعة سجية.


مراجع

لينش م ، كونيري شبيبة. اصل الجينات معقدة. علم. 2003302: 1401-4.

Lynch M، Bobay LM، Catania F، Gout JF، Rho M. إعادة تشكيل جينومات حقيقية النواة عن طريق الانجراف الجيني العشوائي. Annu Rev Genoics Hum Genet. 201112: 347–66.

Kuo CH ، Moran NA ، Ochman H. عواقب الانجراف الجيني على تعقيد الجينوم البكتيري. الدقة الجينوم. 200919: 1450-4.

Romiguier J و Gayral P و Ballenghien M و Bernard A و Cahais V و Chenuil A et al. يكشف علم الجينوميات السكانية المقارنة في الحيوانات عن محددات التنوع الجيني. طبيعة سجية. 2014515: 261–3.

Kashtan N و Roggensack SE و Rodrigue S و Thompson JW و Biller SJ و Coe A et al. يكشف علم جينوم الخلية الواحدة عن مئات المجموعات السكانية الفرعية المتعايشة في البروكليروكوكس البري. علم. 2014344: 416–20.

روشا إب ، فيل إيج. لا يمكن للأنماط الطفرية تفسير تكوين الجينوم: هل توجد أي مواقع محايدة في جينومات البكتيريا؟ بلوس جينيت. 20106: e1001104.

Rocha EPC ، و Smith JM ، و Hurst LD ، و Holden MTG ، و Cooper JE ، و Smith NH ، وآخرون. تعتمد مقارنات dN / dS على الوقت بالنسبة للجينومات البكتيرية وثيقة الصلة. J ثور بيول. 2006239: 226–35.

هيل WG ، روبرتسون أ. تأثير الارتباط على حدود الانتقاء الاصطناعي. جينيت الدقة. 19668: 269-94.

السعر MN ، Arkin AP. تحد الطفرات الضارة بشكل ضعيف وانخفاض معدلات إعادة التركيب من تأثير الانتقاء الطبيعي على الجينوم البكتيري. MBio. 20156: e01302–15.

Bobay LM ، Ochman H. الأنواع البيولوجية عالمية عبر مجالات الحياة. جينوم بيول إيفول. 20179: 491-501.

لينش إم ، أكرمان إم إس ، غوت جي إف ، لونج إتش ، سونج دبليو ، توماس دبليو كيه ، إت آل. الانجراف الجيني والاختيار وتطور معدل الطفرات. نات ريف جينيت. 201617: 704-14.

Borges V و Ferreira R و Nunes A و Sousa-Uva M و Abreu M و Borrego MJ وآخرون. تأثير التكاثر المختبري طويل المدى على ديناميات جينوم المتدثرة الحثرية. تصيب جينيت إيفول. 201317: 23-32.

Charlesworth B، Betancourt AJ، Kaiser VB، Gordo I. إعادة التركيب الجيني والتطور الجزيئي. كولد سبرينغ هارب سيمب كوانت بيول. 200974: 177-86.

Vos M ، Didelot X. مقارنة بين معدلات إعادة التركيب المتماثل في البكتيريا والعتائق. ISME J. 20093: 199-208.

ديديلوت إكس ، ويلسون دي جي. ClonalFrameML: استنتاج فعال لإعادة التركيب في جينومات بكتيرية كاملة. بلوس كومبوت بيول. 201511: e1004041.

Touchon M و Hoede C و Tenaillon O و Barbe V و Baeriswyl S و Bidet P وآخرون. تؤدي ديناميكيات الجينوم المنظمة في أنواع الإشريكية القولونية إلى مسارات تكيفية شديدة التنوع. بلوس جينيت. 20095: e1000344.

ميوعة جينوم بدائيات النوى Andreani NA، Hesse E، Vos M. تعتمد على حجم السكان الفعال. ISME J. 201711: 1719–21.

Csuros M. Count: التحليل التطوري لمحات النشوء والتطور مع البخل والاحتمال. المعلوماتية الحيوية. 201026: 1910-2.

ويتام تي إس ، أوخمان إتش ، سيلاندر آر كي. التركيب الجيني متعدد البؤرة في التجمعات الطبيعية للإشريكية القولونية. Proc Natl Acad Sci U S A. 198380: 1751-5.

Maynard Smith J. علم الوراثة السكانية للبكتيريا. Proc Royal Soc London Ser B. 1991245: 37–41.

جيوفانيوني إس جيه ، كاميرون ثراش جيه ، تمبيرتون ب. الآثار المترتبة على تبسيط نظرية الإيكولوجيا الميكروبية. ISME J. 20148: 1553–65.

Batut B ، Knibbe C ، Marais G ، Daubin V. تطور الجينوم المختزل عند طرفي طيف حجم التجمعات البكتيرية. نات ريف ميكروبيول. 201412: 841-50.

فريزر سي ، ألم إيج ، بولز إم إف ، سبرات بي جي ، هاناج دبليو بي. تحدي الأنواع البكتيرية: فهم التنوع الجيني والبيئي. علم. 2009323: 741-6.

Zhaxybayeva O، Doolittle WF، Papke RT، Gogarten JP. التاريخ التطوري المتشابك للمكورات المتزامنة البحرية و Prochlorococcus marinus. جينوم بيول إيفول. 20091: 325-39.

فيل إيج ، سبرات بي جي. إعادة التركيب والتراكيب السكانية لمسببات الأمراض البكتيرية. Annu Rev Microbiol. 200155: 561-90.

لينش م. أصول هندسة الجينوم. سيناوير أسوشيتس ، إنك ، ناشرون. سندرلان ، ماساتشوستس 2007.

دوروغازي جونيور ، باكلي د. تكشف المقارنة بين الأنواع لجينومات Streptomyces pratensis عن مستويات عالية من إعادة التركيب والحفاظ على الجينات بين سلالات من أصل جغرافي متباين. علم الجينوم BMC. 201415: 970.

هيلمان الأول ، بروفر كيه ، جي إتش ، زودي إم سي ، بابو إس ، بتاك إس إي. لماذا تختلف مستويات التنوع البشري على نطاق واسع؟ الدقة الجينوم. 200515: 1222–31.

بريجريفز دي سي. يعزز إعادة التركيب تكيف البروتين في ذبابة الفاكهة السوداء. كور بيول. 200515: 1651-6.

Larracuente AM و Sackton TB و Greenberg AJ و Wong A و Singh ND و Sturgill D et al. تطور جينات ترميز البروتين في ذبابة الفاكهة. اتجاهات الجينات. 200824: 114-23.

سيلا الأول ، وولف يي ، كونين إي في. نظرية تطور الجينوم بدائية النواة. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016113: 11399-407.

Sung W و Ackerman MS و Miller SF و Doak TG و Lynch M. فرضية الانجراف وتطور معدل الطفرات. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012109: 18488–92.

Lerat E ، Daubin V ، Ochman H ، Moran NA. الأصول التطورية للذخيرة الجينومية في البكتيريا. بلوس بيول. 20053: e130.

أوهتا ت.بدائل متحولة ضارة قليلاً في التطور. طبيعة سجية. 1973246: 96-8.

Bobay LM ، Ochman H. تطور بنية الجينوم البكتيري. الجبهة جينيه. 20178: 72.

بوباي إل إم ، تاتشون إم ، روشا إب. تدجين واسع النطاق للنباتات المعيبة بواسطة البكتيريا. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014111: 12127–32.

ماكنيرني جو ، ماكنالي أ ، أوكونيل إم جي. لماذا بدائيات النوى لها pangenomes. نات ميكروبيول. 20172: 17040.

أندرسون جو ، أندرسون إس جي. الجينات الكاذبة والحمض النووي غير المرغوب فيه وديناميكيات جينومات الريكتسيا. مول بيول إيفول. 200118: 829–39.

ميرا أ ، أوخمان ح ، موران NA. التحيز الجزئي وتطور الجينوم البكتيري. اتجاهات الجينات. 200117: 589-96.

شابيرو BJ. علم الوراثة السكانية من pangenomes. نات ميكروبيول. 20172: 1574.

Vos M ، Eyre-Walker A. هل pangenomes تكيفية أم لا؟ نات ميكروبيول. 20172: 1576.

تاتشون م ، برنهايم أ ، روشا إب. الصفات الجينية وتاريخ الحياة المرتبطة بتوزيع العقاقير في البكتيريا. ISME J. 201610: 2744–54.

Brown SP، Le Chat L، De Paepe M، Taddei F. بيئة الغزوات الميكروبية: يسمح التضخيم لحاملات الفيروسات بالغزو بسرعة أكبر عندما يكون ذلك نادرًا. كور بيول. 200616: 2048–52.

موران NA، Plague GR. التغيرات الجينومية بعد تقييد العائل في البكتيريا. العملة الجينية Opin Dev. 200414: 627-33.

Lerat E ، Ochman H. التعرف على الجينات الكاذبة في الجينوم البكتيري. الدقة الأحماض النووية. 200533: 3125-32.

ماكنيرني جو ، ماكنالي أ ، أوكونيل إم جي. الرد على "علم الوراثة السكانية من pangenomes". نات ميكروبيول. 20172: 1575.

Keeling PJ. التأثيرات الوظيفية والبيئية لنقل الجينات الأفقي في حقيقيات النوى. العملة الجينية Opin Dev. 200919: 613-9.

أندرسون جو. نقل الجينات وتنويع حقيقيات النوى الميكروبية. Annu Rev Microbiol. 200963: 177-93.

Syvanen M. الآثار التطورية لنقل الجينات الأفقي. Annu Rev Genet. 201246: 341-58.

إيدي SR. تسريع عمليات البحث عن ملف HMM. بلوس كومبوت بيول. 20117: e1002195.

Raymann K، Brochier-Armanet C، Gribaldo S. ترتبط شجرة الحياة ذات النطاقين بجذر جديد للعتيقات. Proc Natl Acad Sci U S A. 2015112: 6670-5.

كاتوه ك ، ستاندلي دم. الإصدار 7 من برنامج محاذاة التسلسل المتعدد MAFFT: تحسينات في الأداء وسهولة الاستخدام. مول بيول إيفول. 201330: 772-80.

Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: تحليلات التطور المستندة إلى الاحتمالية القصوى مع الآلاف من الأصناف والنماذج المختلطة. المعلوماتية الحيوية. 200622: 2688-90.

Criscuolo A، Gribaldo S. بي إم سي إيفول بيول. 201010: 210.

Stamatakis A، Hoover P، Rougemont J. خوارزمية تمهيد سريعة لخوادم الويب RAxML. سيست بيول. 200857: 758-71.

فلسنشتاين ج. علم تطور السلالات والطريقة المقارنة. أنا نات. 1985125: 1-15.

Paradis E ، كلود J ، Strimmer K. APE: تحليلات علم الوراثة والتطور في لغة R. المعلوماتية الحيوية. 200420: 289-90.

إدغار آر سي. بحث وتجميع الطلبات من حيث الحجم أسرع من الانفجار. المعلوماتية الحيوية. 201026: 2460-1.

واترسون GA. حول عدد مواقع الفصل في النماذج الجينية دون إعادة التركيب. ثور بوبول بيول. 19757: 256-76.

Paradis E. Pegas: حزمة R لعلم الوراثة السكانية مع نهج معياري متكامل. المعلوماتية الحيوية. 201026: 419-20.

Yang ZH ، Nielsen R. تقدير معدلات الاستبدال المترادفة وغير المرادفة في ظل نماذج تطورية واقعية. مول بيول إيفول. 200017: 32-43.

Yang Z. PAML 4: تحليل النشوء والتطور بأقصى احتمالية. مول بيول إيفول. 200724: 1586–91.

Kryazhimskiy S ، بلوتكين JB. علم الوراثة السكانية لـ dN / dS. بلوس جينيت. 20084: e1000304.

فييرا سيلفا إس ، روشا إب. البصمة النظامية للنمو واستخداماته في علم الجينوم البيئي (ميتا). بلوس جينيت. 20106: e1000808.

أوليفيرا ف ، تاتشون إم ، روشا إب. تنظيم التدفق الجيني بين البكتيريا عن طريق أنظمة تقييد التعديل. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016113: 5658-63.


مقدمة

يعكس مقدار التنوع الجيني في نوع ما حجم السكان الفعال (نه) ، والتي تُعلم من الناحية العملية عن عدد المربين الذين يساهمون في النسل ، جيلًا بعد جيل ، هذا العدد ، خاصة في بعض الحيوانات البحرية ، تم تقديره بعدة أوامر من حيث الحجم أقل من حجم التعداد (نج) (هاوزر وكارفاليو ، 2008). من المعروف أن تقلبات حجم التعداد والاضطرابات البيئية تقلل نه، خاصة في المجتمعات المتفرقة. ومع ذلك ، فإن سمات تاريخ الحياة لها أيضًا دور أساسي في تحديد الحجم الفعال للسكان (تمت مراجعته في Caballero (1994)). لي وآخرون. (2011) تشير إلى أن تأخر سن النضج وانخفاض بقاء الأحداث على قيد الحياة يقلل نه/نج. في الآونة الأخيرة ، تبين أن العمر عند النضج وعمر البالغين يفسر نصف التباين في نه/نج من بين 63 نوعًا من الحيوانات والنباتات (Waples et al. ، 2013). وبالتالي ، يبدو أن التباين في سمات تاريخ الحياة الرئيسية المتعلقة بمعدلات نجاح التزاوج والبقاء ، من خلال تأثيرها على النجاح الإنجابي مدى الحياة الفردية ، نه الاختلافات بين السكان.

في teleosts ، تنتج الإناث الأكبر سنًا والأكبر عمومًا بيضًا أكبر وأكبر (Chambers and Leggett ، 1996 Palumbi ، 2004). يعمل الحجم الأكبر أيضًا على تحسين قدرة التزاوج للذكور من خلال سلوكيات مثل الهيمنة وحماية المناطق (وارنر ، 1988). وبالتالي ، من المحتمل أيضًا أن يكون معدل النمو عاملاً رئيسيًا في تحديد النجاح الإنجابي. ومع ذلك ، قد تكون السمات التناسلية الإضافية في الأسماك البحرية مسؤولة عن مكونات أخرى للتباين مدى الحياة في نجاح التكاثر. تنضج الخنثى المتسلسلة أولاً كجنس واحد ، وبعد التغيير تتكاثر كالجنس الآخر. نظرًا لأن الأفراد الأصغر والأصغر من الجنس الأول يكونون عمومًا أكثر وفرة من الأفراد الأكبر سنًا والأكبر من الجنس الثاني ، فإن الأنواع المتسلسلة من الخنثى عادةً ما تقدم نسب جنسية منحرفة مقارنةً بالأنواع المتجانسة (الجنسان المنفصلان) (Allsop and West ، 2004). وفقًا لنموذج ميزة الحجم (Ghiselin ، 1969 Warner ، 1975) ، يميل النجاح الإنجابي في الخنثى المتسلسلة إلى الزيادة بشكل كبير بعد تغيير الجنس ، حيث يُتوقع أن يكون للأفراد من "الجنس الثاني" مساهمة أكبر في الجيل التالي. لذلك ، فإن العمر الذي يغير فيه الأفراد جنسهم - والذي ثبت أنه يتقلب استجابةً للعوامل البيئية (هاميلتون وآخرون ، 2007 مارياني وآخرون ، 2013) - سيكون له تأثير كبير على النجاح الإنجابي مدى الحياة في الخنثى المتسلسلة. نتيجة لذلك ، من المتوقع نظريًا أن تؤدي النسب الجنسية المتحيزة جوهريًا (رايت ، 1931) والتباين في النجاح الإنجابي إلى انخفاض نه في الأنواع الخنثى بالتتابع ، مقارنةً بالأنواع المتجانسة ، بافتراض أن الخصائص الأخرى متساوية إلى حد ما. هذا أمر معقد لا محالة بسبب الطبيعة المرنة للتغير في العمر / الحجم عند الجنس في المجموعات الطبيعية (انظر روس ، 1990 ، Avise and Mank ، 2009 Mariani et al. ، 2013 ، للمناقشة).

في هذه الدراسة ، من خلال الفحص المباشر للبيانات التجريبية ، نتحرى ما إذا كان تاريخ الحياة المتغير جنسياً قد يحدد بالفعل انخفاضًا في نه نتيجة لتفاوت العمر المتزايد في النجاح الإنجابي ونسبة الجنس المنحرفة. قمنا بمقارنة البيانات الجينية في نوعين مترابطين ومتعاطفين (الأسرة: Sparidae) مع الموائل المتشابهة إلى حد كبير ، والبيئة ، والوفرة ، والسلوك ، وتاريخ الحياة ، باستثناء أوضاعهم الإنجابية: نوع واحد غير متفرغ (سلينجر البحر الدنيس). Chrysoblephus Puniceus، التي تنضج أولاً كأنثى ، ثم تتحول لاحقًا إلى ذكر) والأخرى تكون gonochoristic (سانتر البحر الدنيس Cheimerius nufar النضج إما ذكر أو أنثى Garratt ، 1985a ، ب 1986 ، 1993). C. Puniceus مستوطنة ومقتصرة على الساحل الجنوبي الشرقي لجنوب إفريقيا ، بينما نوفر موزعة على مساحة أوسع من غرب المحيط الهندي. كلا النوعين مستهدفان من قبل نفس المصايد التجارية والترفيهية المحلية ، ويمثلان معًا نسبة كبيرة من المصيد من هذه المنطقة (Mann and Fennessy، 2013a، b). كلا النوعين من الحيوانات المفترسة الانتهازية الموجودة في المياه الضحلة حول الشعاب المرجانية الساحلية التي تتغذى على القشريات والرخويات والأسماك الصغيرة (Garratt ، 1986). تم العثور على نسب الجنس تتقلب بشكل كبير في C. Puniceus، مكانيًا ، بين جنوب موزمبيق ومنطقة كوازولو ناتال (Garratt ، 1985 أ) ، وزمنيًا (مارياني وآخرون ، 2013) ، مع تغيرات إلى حد ما تتأثر بدرجة ضغط الصيد. في المقابل ، تم العثور على نسب الجنس في نوفر (جارات ، 1985 أ). يتم تفسير النتائج التي تم الحصول عليها باستخدام الواسمات الجزيئية النووية والميتوكوندريا كدالة لوضع الوراثة واستراتيجية التكاثر. تعزز النتائج فهمنا لدور تاريخ الحياة في علم الوراثة السكانية وقد يكون لها آثار على إدارة المجموعات السكانية المستغلة.


نتائج

تشير الحجة الموضحة أعلاه إلى أن الوقت المتوقع لأحدث سلف مشترك (TMRCA) بين عينتين يبلغ ضعف الوقت في منطقة جينومية تحتوي على عنصر متحرك متعدد الأشكال مقارنة بموضع جينومي نموذجي. ومع ذلك ، تفترض هذه النتيجة تزاوجًا عشوائيًا وحجمًا ثابتًا للسكان. لتقييم تأثير هذه الافتراضات ، نقيس تنوع النوكليوتيدات الزوجي في الجينوم المرجعي البشري أحادي الصيغة الصبغية (hg18) والجينوم ثنائي الصيغة الصبغية لـ Craig Venter (HuRef). هنا ، تشير كلمة "pairwise" إلى أن التنوع يقاس على أنه مقارنة بين التسلسل المرجعي وكروموسوم HuRef واحد في كل موضع (6). متوسط ​​تنوع النوكليوتيدات الزوجي بين HuRef والتسلسل المرجعي البشري هو 8.13 × 10 −4 ، وهو ما يقابل TMRCA منذ 462 ألف عام (kya). بالنسبة لإدخالات عنصر متنقل خاص بـ 638 HuRef في تحليلنا ، لاحظنا 9609 SNPs في مناطق 10 كيلو بايت المحيطة بالإدخالات ، من أجل تنوع نيوكليوتيد زوجي متوسط ​​يبلغ 1.51 × 10 3. هذا يتوافق مع TMRCA من 856 kya ، وهو 1.85 ضعف متوسط ​​الجينوم (انظر المواد والأساليب للتفاصيل). مع تنوع نيوكليوتيدات متوسط ​​الجينوم يبلغ 8.13 × 10 4 ، نتوقع 5190 تعدد الأشكال SNPs بطول تسلسل يبلغ 6380 كيلو بايت ولاحظنا 9609. كان فاصل الثقة 99 ٪ (CI) لتنوع النوكليوتيدات في المناطق الواقعة ضمن 10 كيلو بايت من الإدخال (تم قياسه من 100000 عينة تمهيدية عبر 638 موضعًا) كان 1.39 × 10 3 إلى 1.66 × 10 3 ، وهو أعلى بكثير من تقدير النقطة لـ تنوع النوكليوتيدات على مستوى الجينوم (8.13 × 10 4).

نظرًا لأننا نتوقع حدوث حدث إعادة تركيب واحد لكل مليون سنة في منطقة 1.5 كيلو بايت (8) ، فلن تكون جميع المواقع في منطقة 10 كيلو بايت في حالة اختلال توازن كامل في الارتباط مع الإدراج متعدد الأشكال.ترتبط المواقع الأقرب إلى موقع الإدراج بإحكام أكثر بالإدراج وبالتالي فهي انعكاس أفضل لتنوعها. لذلك ، فإن التنوع في منطقة 10 كيلو بايت المحيطة بالإدخال يقلل من التنوع في موقع الإدراج. يوضح الشكل 2 هذا التأثير من خلال رسم الزيادة في تنوع النيوكليوتيدات كدالة على المسافة من الإدخال. يزيد تنوع النوكليوتيدات خطيًا مع الاقتراب من الإدخال (معامل الارتباط ص = 0.94) ، بحيث يكون تنوع النيوكليوتيدات بين 4500 و 5000 قاعدة بعيدًا عن 166٪ فقط من متوسط ​​الجينوم ، ولكن بين 0 و 500 قاعدة زاد إلى 200٪. لذلك ، على الرغم من الانحرافات المعروفة عن التزاوج العشوائي وحجم السكان الثابت في تاريخ البشرية ، فإن الزيادة الملحوظة في تنوع النيوكليوتيدات بالقرب من الإدخالات متعددة الأشكال تناسب التنبؤ النظري جيدًا.

زيادة تنوع النوكليوتيدات بين HuRef والتجميع المرجعي في المناطق القريبة من إدخال متعدد الأشكال. تأتي قياسات تنوع النوكليوتيدات من مناطق 500 نقطة أساس. يتناقص التنوع خطيًا حيث تتحرك المنطقة بعيدًا عن الإدخال نتيجة إعادة التركيب (معامل الارتباط ص = 0.94). عند 4500 إلى 5000 قاعدة من الإدخال ، يكون التنوع 1.72 ضعف متوسط ​​الجينوم ، بينما في 0 إلى 500 قاعدة يكون التنوع 1.99 ضعف متوسط ​​الجينوم.

نظرًا لأن المناطق الجينومية القريبة من إدخالات عنصر متحرك متعدد الأشكال بها في المتوسط ​​ضعف تنوع النوكليوتيدات في منطقة نموذجية ، فإن سلالات هذه المناطق تكون في المتوسط ​​أقدم بمرتين. لذلك على الرغم من أن متوسط ​​TMRCA بين HuRef والتسلسل المرجعي هو 462 kya ، فإن متوسط ​​TMRCA ضمن 500 نقطة أساس من عنصر متنقل متعدد الأشكال هو 924 kya. نظرًا لأن سلاسل الأنساب هذه تمتد إلى ما يقرب من مليون سنة في المتوسط ​​، فقد تحتوي على رؤى فريدة حول تاريخ السكان البشريين القدامى. لاستكشاف هذا الاحتمال ، نقوم بتقييم نموذج ديموغرافي ثلاثي المعلمات حيث حجم السكان الفعال الحديث (نم) ، حجم السكان الفعال القديم (نأ) ، ووقت تغيير حجم السكان (ر) يُسمح بالتنوع ، بما في ذلك معدل إعادة التركيب 1 سم / ميجابايت. إحصائية الاختبار الخاصة بنا لكل مجموعة معلمات هي احتمالية التوزيع الملحوظ لتنوع النيوكليوتيدات (الخط البرتقالي في الشكل 3). الحد الأقصى لتقدير الاحتمال الخاص بنا لنموذج المعلمات الثلاثة هو نأ = 18500 قبل ذلك ر = 1.2 ميا ، مع نم = 8،500 (95٪ CI 8،100–8،750) لآخر 1.2 مليون سنة (الشكلان 3 و 4). تحتجز نم ثابت ، منطقة الثقة 95٪ لـ نأ و ر يحدها نأ = 14500-26000 و ر = 0.9-1.5 ميا. يُرجح أن يكون النموذج الأنسب أكثر بكثير من النموذج الذي يكون فيه حجم المجتمع الفعال دائمًا ثابتًا (ص = 2.5 × 10 16 شكل 3). تقديرنا ل نم أصغر من حجم السكان الفعال البشري في جميع أنحاء العالم لأنه يتأثر بشدة بالأصل الأوروبي لجينوم HuRef. ومع ذلك ، لأن نأ هو تقدير لحجم السكان قبل تباين المجموعات البشرية الحديثة ، يجب أن يكون للأصل الأوروبي لعينات الجينوم تأثير ضئيل أو معدوم على تقديرنا لـ نأ. تظهر نتائجنا أن حجم السكان الفعال لأسلاف البشر الذين عاشوا منذ أكثر من مليون سنة كان 1.7 إلى 2.9 مرة أكبر مما هو عليه اليوم.

التوزيع الاحتمالي التراكمي لتنوع نيوكليوتيدات SNP بين HuRef والتسلسل المرجعي في مناطق 5000 نقطة أساس. (أ) التوزيعات من النماذج الديموغرافية المحاكاة مشروطة بوجود إدخال متعدد الأشكال (النماذج الديموغرافية الموضحة باللون الأزرق). (ب) التوزيعات غير المشروطة للنماذج الديموغرافية (تظهر باللون الرمادي). الخط البرتقالي هو التوزيع الملحوظ في المناطق المحيطة بإدخال متعدد الأشكال ، بينما الخط الأحمر هو التوزيع الملحوظ لـ 2432 منطقة جينومية تم اختيارها عشوائيًا. النموذج الديموغرافي الأنسب هو الحد الأقصى لتقدير الاحتمالية بين جميع النماذج الديموغرافية ذات المعلمات الثلاثة التي تم النظر فيها ، مع حجم سكاني قديم كبير يبلغ نأ = 18500 ابتداء من ر = 1.2 ميا (انظر المواد والأساليب). نظرًا لأن سلاسل الأنساب التي تحتوي على عناصر متحركة متعددة الأشكال قديمة ، فإن أفضل نموذج مناسب يتم تمييزه بوضوح عن نموذج حجم السكان الثابت في أ. في المقابل ، لا يمكن تمييز النموذجين تقريبًا في ب، مما يدل على أن التوزيع غير المشروط لتنوع النيوكليوتيدات يحتوي على معلومات قليلة نسبيًا حول تاريخ السكان القديم ، مع تغييرات كبيرة جدًا فقط في حجم السكان القديم مما ينتج عنه تأثير ملحوظ (نأ = 50000). بالنسبة لنموذج حجم السكان الثابت ، يكون الحجم الفعال للسكان هو ن = 9،244 ، وهو حجم السكان الفعال لـ HuRef والتسلسل المرجعي بناءً على تقديرات الجينوم على مستوى تنوع النيوكليوتيدات (23). النموذج الأنسب هو أكثر احتمالية بكثير من نموذج الحجم السكاني الثابت (ص = 2.5 × 10 −16 ، اختبار نسبة الاحتمالية). الاختلافات في التوزيعات المرصودة للمناطق المحيطة بالإدخالات متعددة الأشكال والمناطق المختارة عشوائيًا شديدة الأهمية (ص & lt & lt10 −30 ، χ 2 جدول S1). تنوع النوكليوتيدات أيضًا أكبر بشكل عشوائي في المناطق المحيطة بإدخال متعدد الأشكال مقارنة بالمناطق المختارة عشوائيًا (ص & lt & lt10 −30 ، مان ويتني يو).

تقدير الاحتمالية القصوى ومنطقة الثقة لحجم السكان الفعال البشري القديم (نأ) تحت نموذج ديموغرافي ثلاثي المعلمات. تقديرات حجم السكان الفعال للشمبانزي والغوريلا مأخوذة من المرجع. 21. شريط الخطأ ونطاق التاريخ لـ نأ و ر هي من منطقة الثقة 95٪ ذات المعلمتين (مع نم ثابت عند 8500 فرد).

ضمنيًا في التحليل أعلاه هو الافتراض بأن معدلات الطفرات في المناطق الجينومية التي تحتوي على عناصر متحركة متعددة الأشكال لا تختلف عن المعدلات في بقية الجينوم. تيان وآخرون. (9) أبلغت عن زيادة بنسبة 40٪ في تباعد النوكليوتيدات في المناطق المحيطة مباشرة بـ indels مقابل مناطق بعيدة عن indels في مقارنة بين الشمبانزي والبشر (انظر الشكل 1أ في المرجع. 9). يتميز نمط الاستبدالات الزائدة بزيادة قدرها 50٪ في نسبة الاستبدالات (انظر الشكل 3ح في المرجع. 9). يفترض المؤلفون أن الزيادة الملحوظة في معدل الاستبدال ناتجة عن حوافز متغايرة الزيجوت تحفز طفرات النوكليوتيدات في الحمض النووي المحيط. إذا كان هذا التفسير صحيحًا ، فيجب أن تنطبق الآلية أيضًا على عمليات إدخال عنصر متحرك متغاير الزيجوت ، مما يجعلنا نقلل من معدل الطفرة بالقرب من العناصر المتنقلة متعددة الأشكال ، وبالتالي ، المبالغة في تقدير حجم السكان الفعال. لاختبار التأثيرات الطفرية المحتملة للعناصر المتنقلة ، اخترنا 3،705 منطقة جينومية تحتوي على البشر ألو عمليات الإدخال ومقارنة تنوع النوكليوتيدات بين جينوم الإنسان والشمبانزي في هذه المناطق. بالنسبة للمنطقة 100 نقطة أساس المحيطة بهذه الإدخالات ، كان كل من تباعد النوكليوتيدات ونسبة الاستقالات بالقرب من متوسط ​​الجينوم وأقل بكثير من القيم المرصودة للإنديلز في Tian et al. (9) ، مما يدل على أن الخصائص المطفرة من indels لا تنطبق على ألو العناصر (الجدول 1).

تباعد النوكليوتيدات ونسبة التحولات بين الشمبانزي والبشر في مناطق 100 نقطة أساس حول سلالة محددة أليس و indels


أساليب

جمع بيانات التنوع الجيني.

لأكثر من عقد من الزمان ، قمنا بفحص 2475 ورقة بحثية تمت مراجعتها من قبل الزملاء تم نشرها في 164 مجلة علمية (Dataset S1) وجمعنا بيانات تعدد أشكال الحمض النووي لأنواع الفقاريات التي تعيش في أنظمة بيئية مختلفة. ركزنا على أنواع الفقاريات لأن البيانات المتاحة كانت في الغالب من الفقاريات. تم تقييم التنوع الجيني في كل نوع من هذه الأنواع عادةً بواسطة تقنية جزيئية واحدة أو اثنتين: التباين الأليلي في مواضع الأقمار الصناعية الصغيرة وتغير التسلسل في منطقة التحكم (D-loop) ومناطق الترميز الخاصة بالحمض النووي للميتوكوندريا. لذلك ، تمثل بيانات التنوع الجيني المقدمة هنا مستوى تعدد الأشكال في كل من الجينومات النووية والميتوكوندريا.

لضمان جودة البيانات ، إذا تم العثور على تناقض (في حجم العينة ، أو عدد الأنماط الفردية ، أو عدد الأليلات ، أو أي معلومات أساسية ذات صلة) في ورقة ، اتصلنا بالمؤلفين لتأكيدهم أو تجاهلنا البيانات إذا لم نتلق استجابة. استبعدنا أيضًا الدراسات التي تستخدم عينات المتحف لأن عدد هذه الدراسات محدود للغاية. لزيادة اتساق التسمية ، تم استخدام قوائم المراجعة القياسية العالمية (الإصدار 2014.3) في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (www.iucnredlist.org/technical-documents/information-sources-and-quality).

يتم عرض بيانات تعدد الأشكال داخل الأنواع لـ 2764 نوعًا من الفقاريات في مجموعة البيانات S1. في مجموعة البيانات هذه ، كان هناك 400 نوع من الفقاريات تم مسحها بأكثر من طريقة واحدة ، لذلك لدينا 3219 إدخالًا غير متكرر في المجموع ، حيث يتكون كل إدخال من واحد إلى ثلاثة إحصاءات موجزة. إذا تم مسح مواقع الأقمار الصناعية الدقيقة لأنواع الفقاريات ، فإن حجم العينة (ن) ، تم تسجيل عدد مواقع الأقمار الصناعية الدقيقة ، وتغاير الزيجوت المتوقع (H e) ، وتغاير الزيجوت الملحوظ (H o) ، ومتوسط ​​عدد الأليلات لكل موضع (α) ، و FST (29) ، وسنة النشر وتم استخدامها لاحقًا في المحاكاة. إذا تم تسلسل منطقة الحلقة D للميتوكوندريون في نوع من الفقاريات ، فقد سجلنا حجم العينة (ن) ، وطول المنطقة المتسلسلة ، ومتوسط ​​عدد الفروق النوكليوتيدية الزوجية لكل زوج أساسي (π) بين تسلسلات الحمض النووي التي تم فحصها ، و θ w لكل زوج أساسي (10) ، وسنة النشر. عندما كان ذلك ضروريًا وممكنًا ، قمنا بتنزيل تسلسلات الميتوكوندريا من EMBL / GenBank وقمنا بمحاذاةهم بواسطة DNASTAR ، وفحصنا المحاذاة بالعين ، ثم حسبنا π و Watterson's θ w. تم الحصول على ترددات النمط الفرداني من المقالات الأصلية ، وتم استبعاد المواقع التي تحتوي على عمليات الإدراج والحذف في تحليلنا. للتحقق من التركيبة السكانية ، قمنا بحساب تاجيما د (13) ولها ص القيمة ، كإحصاء موجز للبنية السكانية القديمة (14). تم إعادة قياس π و Watterson's θ وفقًا لطول الجزء المتسلسل الذي تم استخدامه لحساب Tajima's د. قمنا أيضًا بجمع مجموعة بيانات صغيرة من التنوع الجيني لمناطق ترميز الحمض النووي للميتوكوندريا. كانت عملية الجمع مشابهة لتلك الموضحة أعلاه ، واستخدمنا مجموعة البيانات فقط في تحليل الوصف لأن عدد الأنواع المتاحة صغير.

وفقًا لـ IUCN ، فإن الأنواع المهددة (TS) تشمل تلك المدرجة على أنها مهددة بالانقراض (CR) والمهددة بالانقراض (EN) والضعيفة (VU) (3). يتم التعامل مع الأنواع المصنفة على أنها قريبة من التهديد (NT) والأقل قلقًا (LC) على أنها الأنواع غير المهددة (NS). تشمل الأنواع غير المصنفة تلك المدرجة على أنها ناقصة في البيانات (DD) ولم يتم تقييمها من قبل IUCN. يتم إدراج الصنف على أنه نقص في البيانات عندما لا توجد معلومات كافية لإجراء تقييم لخطر الانقراض (3). بشكل عام ، تم استبعاد الأنواع غير المصنفة من تحليلاتنا (الشكل 1) ، ما لم يذكر خلاف ذلك.

جمع بيانات توزيع الأنواع وتوليد الوقت.

تم استرداد التوزيعات الجغرافية لـ 2،552 نوعًا من الفقاريات من القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (الإصدار 2014.3) وقاعدة بيانات الزواحف (www.reptile-database.org). يتم تقديم البيانات في Dataset S1. تم الحصول على أوقات الجيل لـ3146 نوعًا من الفقاريات من مصادر مختلفة منشورة (Dataset S1) ، والتي شكلت الأساس لتقديرات وقت الأجيال. افترض أن وقت توليد النوع هو β ρ ، حيث هو عمر النضج الجنسي للأنواع. β يساوي وقت التوليد مقسومًا على عمر النضج الجنسي ويعتمد على النوع / الجنس. إذا كان وقت توليد أحد الأنواع غير معروف ولكن تم توثيق عمر نضجه الجنسي ، فقد تم تقدير وقت تكوينه باستخدام المتوسط ​​β من الأنواع ذات الصلة الوثيقة المدروسة جيدًا.

نسبة الأحجام السكانية الفعالة بين الأنواع غير المهددة والمهددة بالانقراض.

من الصعب تقدير الحجم الفعلي للعشائر في وقت محدد لأنواع ذات حجم متغير للعشائر (5 - 7). ومع ذلك ، يمكن تقريب نسبة N (0) بين مجموعتين من الأنواع ، كل منها يتكون من عدد كبير من الأنواع ذات الصلة ، من خلال نسبة حجم التعداد الحالي N. تم الاستدلال على أن نسبة الحجم الفعال إلى الحجم الفعلي للسكان [f = N (0) / N ′] هي في حدود 0.1 (16) ، وعادة ما تكون f مستقلة عن N. عندما تتكون كل من مجموعات الأنواع غير المهددة والمهددة بالانقراض من عدد كبير من الأنواع ذات الصلة ، فمن المعقول افتراض E (f N S) ≈ E (f T S) ، حيث NS و TS تمثل الأنواع غير المهددة والمهددة ، على التوالي. وبالتالي ، ω = E (θ NS (0)) E (θ TS (0)) = E (NNS (0)) E (NTS (0)) = E (f NSNNS ′) E (f TSNTS ′) ≈ E (NNS ′) E (NTS ′) ، [1]

حيث تشير N (t) إلى الحجم الفعلي للسكان في الوقت t (العد التنازلي) و N - حجم التعداد الحالي.

استنادًا إلى الإحصاء الحالي لـ 1868 نوعًا من الفقاريات التي تم الحصول عليها من IUCN ، وهو كتاب محترف (30) ، وأدب راجعه النظراء (Dataset S1) ، قدرنا ω ^ ≈ 25 للثدييات ، و 146 للطيور ، و 32 للبرمائيات ، و 26 للزواحف و 14 للأسماك (الملحق SI، الجدول S9). لذلك ، قمنا بتعيين ω ^ = 25 في دراسة النمذجة ، لكننا استخدمنا أيضًا ω ^ = 10 و 100 لفحص متانة النتائج.

النموذج الديموغرافي والاستدلال المحتمل لـ RPD.

النموذج الديموغرافي.

لقد افترضنا أن حجم العشيرة الفعال للأنواع غير المهددة يظل ثابتًا. قم بالإشارة إلى حجم الأسلاف الفعال للأجناس المهددة بالانقراض في الوقت t بواسطة N T S (t) ، وافترض أن حجم عشيرة هذا النوع بدأ في الانخفاض بشكل كبير منذ ثلاث سنوات (الشكل 5).أ) الوقت t يحسب للخلف. افترضنا أن تاريخ بدء RPD في الأنواع المهددة بالانقراض يتبع التوزيع الطبيعي أو الأسي أو التوزيع ذي النقطة الواحدة (أي الثابت) بمتوسط ​​τ. مرة واحدة ω = E (N N S (0)) / E (N T S (0)) تم تقديرها بواسطة Eq. 1، تميز النموذج الديموغرافي بمعلمتين ، R = E (θ N S (t)) / E (θ T S (t)) و τ = E (t). بعد ذلك ، تم تقدير المعلمتين R و من تحليل في إطار الاحتمالية كما هو موضح أدناه.

في ظل افتراض حجم السكان الثابت خلال المرحلة الأولى و E (f NS) ≈ E (f TS) ، لدينا R = E (NNS (t)) / E (NTS (t)) ≈ E (N ′ NS ( t)) / E (N ′ TS (t)) ، حيث N NS (t) و N TS (t) هي أحجام التعداد للأنواع غير المهددة والمهددة في تاريخ بدء RPD. هكذا، ص يمثل نسبة حجم التعداد في تاريخ بدء RPD بين مجموعتي النوعين. إذا كان افتراض الحجم الثابت خلال المرحلة الأولى غير صالح ، ص تمثل النسبة طويلة الأجل لحجم التعداد بين مجموعتين من الأنواع قبل بدء RPD.

افتراض حول أوقات أخذ العينات.

من المحتمل أن يكون وقت أخذ العينات مختلفًا في دراسات مختلفة ، ولكن المدة الزمنية بين وقت أخذ العينات ووقت النشر بشكل عام أقصر بكثير من t. افترضنا أن أخذ العينات حدث قبل 3 سنوات من عام النشر. في هذه الدراسة ، المصطلح "في الوقت الحاضر" يعني "2015" ، لذا فإن أخذ عينات من أناحدث النوع -th في γ i ′ (= 2015 - γ i + 3) منذ سنوات ، حيث γ i هي سنة النشر. المدة بين تاريخ بدء RPD وسنة أخذ العينات هي t i ′ = t - γ i ′.

عمليات المحاكاة القائمة على الاندماج.

اتبعت عمليات المحاكاة القائمة على الاندماج الإجراء القياسي (31 ، 32). لمحاكاة بيانات تعدد الأشكال للأقمار الصناعية الصغيرة لـ أنا-النوع ، اخترنا (بشكل عشوائي) θ i (γ i ′) = 4 N i (γ i ′) μ من قيمة (قيم) من الأنواع ذات الصلة غير المهددة ، حيث μ هو معدل الطفرة لكل موضع لكل جيل ، وحدث أخذ العينات منذ سنوات. التفاصيل تظهر في الأسفل.

قمنا أولاً بحساب θ o b s من بيانات تعدد الأشكال المرصودة داخل الأنواع للأنواع غير المهددة ذات حجم عينة معقول (n ≥ 20) بناءً على نموذج الطفرة التدريجي (15). بعد ذلك ، أشرنا إلى مجموعة قيم θ س في مجموعة الأنواع غير المهددة المرتبطة بـ أنا- النوع θ i = <θ o b s، 1، θ o b s، 2،…>. إذا كانت θ i = ∅ على مستوى الجنس ، فسيتم الحصول عليها على مستوى الأسرة ، أو حتى على مستوى الشعبة. ثم تم رسم القيمة (بشكل عشوائي) من θ i. سيتم استخدام القيمة θ s كـ θ (= 4 N N S ، i (0) μ = 4 N N S ، i (γ i ′) μ) إذا كان أنا- الأنواع غير مهددة. إذا كان أنا- الأنواع مهددة بالانقراض ، تم إعادة قياس القيمة وفقًا لحجم العشيرة الفعال في وقت أخذ العينات ، N T S ، i (γ i ′). ثم لدينا θ T S، i (γ i ′) =

حيث λ هو معدل RPD ، ويشير t i 'السالب إلى حدوث أخذ العينات قبل بدء RPD. من تعريفات R و ω و Eq. 1، لدينا λ = ln (R ω ^) / t ، [3]

حيث تم أخذ عينات عشوائية من التوزيع الموصوف أعلاه.

لنمذجة عدم تجانس معدلات الطفرات بين مواقع الأقمار الصناعية الصغيرة ، افترضنا أن معدل الطفرة لموقع تم اختياره عشوائيًا يتبع توزيعًا لوغاريتميًا طبيعيًا ، مع معامل الاختلاف يساوي 1 (33). افترضنا أيضًا أن مواقع الأقمار الصناعية الصغيرة مستقلة وجسمية.

إذا كان تطور أنا- النوع الثالث يتبع نموذج حجم غير ثابت ، تم تحويل الوقت في وحدة السنوات إلى وحدة 2 N i (0) أجيال (31 ، 32) ، حيث N i (0) = E (f) N i ′ ، E (f) = 0.1 (16) ، و N i هو حجم التعداد الحالي لـ أناالأنواع -th.

لمحاكاة بيانات تعدد الأشكال أحادي النوكليوتيدات في منطقة الحلقة D ، اتبعنا الإجراءات الموضحة أعلاه بتعديلين. أولاً ، تم تقدير θ obs على أنه Watterson's θ w (10) ، بناءً على اختلاف التسلسل داخل الأنواع في الحلقة D للأنواع غير المهددة مع n ≥ 20 ، تم تجاهل حالات θ obs = 0 لأن تلك القيم المقدرة تمثل N ( 0) = 0 أو μ = 0. ثانيًا ، تم مضاعفة وقت الانخفاض المعاد قياسه في 4 لأن الحجم الفعال للسكان لموضع الميتوكوندريا هو ربع مثيله في موضع جسمي.

الاستدلال المحتمل لـ RPD.

يمكن تمثيل التنوع الجيني المرصود لأحد الأنواع بواسطة ناقل S = حيث لوحظ عنصر واحد على الأقل. دالة الاحتمال المقابلة هي L (R ، τ) = ∏ i P (S i | R ، τ) ، حيث أنايتم تحديد الأنواع -th من خلال الرمز المنخفض أنا. على الرغم من عدم وجود طريقة دقيقة لحساب L (R ، τ) ، يمكن الحصول على التقديرات العددية باتباع مبدأ أخذ عينات الرفض (5 ، 17 ، 18) وتمثيل البيانات على أنها الاختلافات النسبية في متوسط ​​التنوع الجيني بين غير المهددة. والأنواع المهددة. والتفاصيل هي على النحو التالي.

للإحصاء الموجز حه على موقع الأقمار الصناعية الصغيرة ، نشير إلى Δ H e = (H e ، N S ¯ - H e ، T S ¯) / H e ، N S ¯. دلالة Δ H e و s i m u و H e و o b s على أنها الاختلاف النسبي المحاكي والملاحظ للمتوسط حه بين الأنواع غير المهددة والمهددة. ثم يتم تقدير دالة الاحتمال L H e (R ، τ) كتقريب عددي لـ P (| Δ H e ، s i m u - Δ H e ، o b s | ≤ ε | R ، τ) ، حيث ε هو تفاوت ثابت. عندما تكون صغيرة جدًا ، يكون الحمل الحسابي كبيرًا جدًا ، في حين أن دقة التقدير ستكون ضعيفة عندما تكون ε كبيرة. تشير تجربتنا إلى أن ε = 0.05 يعمل جيدًا ، وأن تقدير ليس حساسًا لـ ε. قمنا أيضًا بتعيين ε = 0.01 أو 0.1 أو 0.2 ، وظلت النتائج دون تغيير تقريبًا. يتم إعطاء إجراء تقدير P (| Δ H e، s i m u - Δ H e، o b s | ≤ ε | R، τ) أدناه. في الخطوة 1 ، قمنا بمحاكاة مجموعة البيانات متعددة الأشكال للأقمار الصناعية باستخدام الإجراء الموصوف أعلاه وحساب Δ H e، s i m u. تم أخذ نمط البيانات المفقودة ومعلومات حجم العينة وعدد المواقع في الاعتبار بشكل صحيح في المحاكاة وأيضًا في الحساب ذي الصلة. في الخطوة 2 ، قدمنا ​​متغير المؤشر I (H e) = <1، | Δ H e، s i m u - Δ H e، o b s | ≤ ε 0 ، وإلا. في الخطوة 3 ، كررنا الخطوتين 1 و 2 ب مرات. تم تقدير الاحتمالية L H e (R ، τ) بواسطة L ^ H e (R ، τ) ≈ 1 B ∑ I (H e) ، حيث B = 10 4.

تم تطبيق الإجراء أعلاه على إحصائيات موجزة متعددة مع تعديلات طفيفة فقط. بالنسبة لمجموعة بيانات الأقمار الصناعية الصغيرة ، نظرنا بشكل مشترك حه و α ، وهي ليست مستقلة. ثم لدينا L micro (R، τ) = LH e، α (R، τ) = P (| Δ H e، simu - Δ H e، obs | ≤ ε، | Δ α، simu - Δ α، obs | ≤ ε | R ، τ). وبالمثل ، لدينا L m t D N A (R ، τ) = L θ ، π (R ، τ). أخيرًا ، لدينا L (R ، τ) = L m i c r o (R ، τ) L m t D N A (R ، τ).

بعد ذلك ، يتم تقدير R و من خلال عملية من خطوتين من خلال إطار الاحتمالية. تتمثل الخطوة الأولى في حساب احتمالية ملف التعريف لـ R [L 1 (R) = max τ L (R ، τ)] ثم متوسط ​​R ^ ، وهو متوسط ​​مرجح لـ R بواسطة قيم احتمالية الملف الشخصي النسبية ( الشكل 5 جF). الخطوة الثانية هي الحصول على أقصى تقدير للاحتمالية τ ^ من مشروط بـ R = R ^. بشكل عام ، إذا كان R & gt 1 ، الذي يشير إلى أن التنوع الجيني السلفي للأنواع غير المهددة أعلى من الأنواع المهددة بالانقراض ، هناك حاجة إلى صغير لشرح التنوع الجيني المنخفض الملحوظ في الأنواع المهددة حاليًا. على وجه الخصوص ، إذا كانت R ≥ 1.35 ، فلدينا τ ≤ 40 (الشكل 5ج). نظرًا لأنه تم توثيق حدوث RPD للأنواع المهددة قبل 40 عامًا على الأقل (2) ، فقد حددنا 1.35 كحد أعلى لـ R. علاوة على ذلك ، من المحتمل ، في المتوسط ​​، أن يكون حجم أسلاف الأنواع غير المهددة أكبر من حجم الأنواع المهددة ذات الصلة. وهكذا ، افترضنا R ≥ 1.

تم أخذ جميع الأنواع التي تم جمعها ، بما في ذلك تلك ذات حجم عينة صغير (n & lt 20) ، في النمذجة القائمة على الاندماج ، ما لم يذكر خلاف ذلك. هذا لأن النمذجة تم إجراؤها مشروطة بقيم ن.

اختبار نسبة الاحتمالية.

لإجراء اختبار نسبة الاحتمالية والحصول على فترات الثقة المستندة إلى الاحتمالية ، حصلنا على التوزيع التجريبي لنسبة الاحتمالية ζ = السجل (بحد أقصى L 1 / كحد أقصى L 0) من خلال تحليل 10 4 مجموعات بيانات محاكاة مشروطة بـ R و ، حيث L 1 و L 0 هي احتمالات النماذج البديلة و الفارغة ، على التوالي. يظهر مثال على التوزيع التجريبي لـ (الملحق SI، الشكل S8). في هذه الحالة ، القيمة الحرجة 95٪ (95٪) هي 1.792. لاحظ أنه ، بالنسبة لمجموعة بيانات مختلفة ، أو لمختلف R و τ ، يمكن أن تكون ζ 95٪ مختلفة. لذلك ، تم استخدام التوزيع التجريبي المقابل لـ للحصول على 95٪ لاختبار نسبة الاحتمالية.

تأثير RPD على الاختلاف في التنوع الجيني بين الأنواع غير المهددة والمهددة بالانقراض.

أجرينا أولاً النمذجة القائمة على الاندماج الموصوف أعلاه ، مشروطة بـ R = 1.22 و = 0 أو 123. استخدمنا θ N S (τ) = 2 (موقع الساتل الميكروي ، لكل موضع) و 0.02 (موضع الميتوكوندريا ، لكل زوج أساسي). قمنا بعد ذلك بمقارنة حالة τ = 123 (RPD المقدرة) مع حالة τ = 0 (تشير إلى عدم وجود RPD) لتقدير تأثير PRD على الاختلاف في التنوع الجيني بين الأنواع غير المهددة والمهددة بالانقراض. أشرنا إلى Δ M ، τ = (M τ ، NS ¯ - M τ ، TS ¯) / M τ ، NS ¯ ، حيث M تعني H e ، متوسط ​​عدد الأليلات لكل موضع (α) ، π ، أو واترسون θ ث. تم حساب تأثير PRD على النحو التالي (Δ M ، τ = 123 - M ، τ = 0) / Δ M ، τ = 123 (الملحق SI، الجدول S7). في النموذج المدروس ، لدينا M τ = 123 ، NS ¯ = M τ = 0 ، NS ¯ ، لذلك يمكن تبسيط تأثير RPD على النحو (M τ = 0 ، TS ¯ - M τ = 123 ، TS ¯) / (M τ = 123 ، NS ¯ - M τ = 123 ، TS ¯). في حالة الميتوكوندريا τ = 0 ، يمكن حساب قيم Δ π و τ = 0 و Δ θ w و τ = 0 تحليليًا ، والتي تتفق مع المحاكاة.

تحليل المتانة تحت نماذج ديموغرافية مختلفة.

لفحص مدى قوة التقديرات ، أجرينا عمليات إعادة التحليل في ظل نماذج ديموغرافية مختلفة. طريقة الاحتمالية الموضحة أعلاه مرنة للغاية ، وهناك حاجة إلى القليل من التعديل لتحليل النماذج الديموغرافية الأخرى. أولاً ، نظرنا في الانخفاض البطيء في أعداد الفقاريات غير المهددة المصنفة على أنها شبه مهددة (NT) استنادًا إلى الأساس المنطقي بأن الأنشطة البشرية قد يكون لها أيضًا تأثير على تلك الأنواع من الفقاريات غير المهددة. افترضنا أن حجم سكانها انخفض بمقدار النصف (E (N N T (τ)) / E (N N T (0)) = 2). افترضنا أن أعداد تلك الأنواع من الفقاريات شبه المهددة بالانقراض بدأت أيضًا في الانخفاض في الوقت τ.

ثانيًا ، اعتبرنا مجموعة أسلاف ذات أحجام متفاوتة (الملحق SI، الشكل S4). تحت نموذج التوسع اللحظي السلفي (الملحق SI، التين. S4 أ و ب) ، افترضنا أن t 1 يتبع توزيعًا موحدًا في [100،000 ، 1،000،000] (بوحدة من السنوات) ، ويتم توزيع N 2 / N 1 بشكل موحد بين [2 ، 5] ، حيث N 1 و N 2 هما المجتمع الفعال الحجم قبل وبعد التوسع ، على التوالي. لنموذج عنق الزجاجة الآني للأجداد (الملحق SI، التين. S4 ج و د) ، افترضنا أن t 0 يتبع توزيعًا موحدًا [10،000 ، 100،000] ، t 1 يتبع توزيعًا موحدًا [100،000 ، 1،000،000] ، ويتم توزيع N 2 / N 1 بشكل موحد بين [2 ، 5] ، حيث N 1 هو الحجم الفعال للسكان خلال عنق الزجاجة و N 2 هو الحجم الفعال للسكان قبل وبعد عنق الزجاجة. ثم قمنا بتعيين توسع الأسلاف أو نموذج عنق الزجاجة السلفي باحتمالية متساوية (0.5 مقابل 0.5) للأنواع ، كسيناريو ديموغرافي قبل RPD.

للتأكد من أن مستوى التنوع الجيني المحاكى يساوي المستوى المرصود في الأنواع غير المهددة بأحجام متفاوتة من السكان ، تم تحديد θ N S (0) على النحو التالي. بناءً على نموذج الحجم الثابت ، تم تقدير أولاً من البيانات متعددة الأشكال المرصودة (10 ، 15). ثم قمنا بمحاكاة 50 شجرة متحدة عشوائية بالنظر إلى النموذج الديموغرافي المطلوب ورمزنا إلى متوسط ​​طول الشجرة بمقدار l ¯. ثم لدينا σ = l ¯ / ∑ i = 1 n - 1 2 i و θ N S (0) = θ / σ.

لتحديد θ T S (0) من الأنواع المهددة ، قمنا بإعادة بناء نموذج ديموغرافي للأنواع غير المهددة. خلال المرحلة الأولى ، يكون النموذج هو نفسه نموذج الأنواع المهددة. ومع ذلك ، خلال المرحلة الثانية ، يكون حجم السكان ثابتًا. ثم تم الحصول على θ T S (τ) بالطريقة الموضحة أعلاه ، وتم إعادة قياس θ T S (0) من θ T S (τ). تم النظر أيضًا في تأثير وقت أخذ العينات المختلف و Eq. 2 تم تنقيحها قليلا.


شاهد الفيديو: التعداد السكاني ء.. الثالث (كانون الثاني 2023).