معلومة

1: الجينات والتنمية - علم الأحياء

1: الجينات والتنمية - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

  • 1.1: مراجعة علم الوراثة
    بالنسبة للجزء الأكبر عندما نفكر في علم الوراثة الجزيئية ، فإننا نفكر في صنع بروتينات وظيفية من جين مشفر في الحمض النووي ، على الرغم من أن بعض الحمض النووي الريبي يعمل من تلقاء نفسه. يحدث هذا من خلال عمليتين شديدتي التنظيم: يستخدم النسخ بوليميريز الحمض النووي الريبي لصنع جزيء مرنا واحد تقطعت به السبل من خيط واحد من جزيء DNA مزدوج تقطعت به السبل. تستخدم الترجمة الريبوسوم لصنع ببتيد (جزء من البروتين أو كله) من الرنا المرسال.
  • 1.2: تعتمد التنمية على مسارات الإشارات
    يسمح مسار الإشارات للخلايا بالتواصل مع بيئتها الخارجية. في علم الأحياء التنموي ، يكون هذا عادةً تفاعلات بين الخلايا. هذه الأنواع من التفاعلات مهمة للغاية لأن كل خلية تحتاج إلى اتباع مسارها التنموي بالتنسيق مع جميع الخلايا المحيطة بها. على سبيل المثال ، تخيل نمو برعم أطراف الثدييات. تحتاج كل خلية في برعم الطرف إلى معرفة ما إذا كانت على الإبهام أو الجانب الخنصر من الطرف ومدى قربها من الجسم.
  • 1.3: مسارات الإشارات الرئيسية في علم الأحياء التنموي
  • 1.4: ماذا يوجد في "صندوق أدوات" عالم الأحياء التطوري؟

تعليمات للمؤلفين

مجال: الجينات و أمبير التنمية تنشر أوراق بحثية عالية الجودة ذات أهمية عامة وذات أهمية بيولوجية. يجب أن تحتوي الأوراق البحثية على نتائج تقدم تقدمًا جديدًا و / أو رؤية ميكانيكية جديدة وموضحة جيدًا لمسألة بيولوجية مهمة. تشمل مجالات الاهتمام العامة ، على سبيل المثال لا الحصر: البيولوجيا الجزيئية ، وعلم الأحياء التطوري ، ونماذج السرطان والأمراض ، والخلايا الجذعية ، والتمثيل الغذائي ، والكروماتين وعلم التخلق ، وبيولوجيا الخلية ، وبيولوجيا النبات ، وعلم الوراثة ، وعلم الأعصاب ، وبيولوجيا الأنظمة ، والبيولوجيا الهيكلية ، وعلم الجينوم ، علم الجراثيم والفيروسات.

الجينات و أمبير التنمية ينشر ثلاثة تنسيقات لمخطوطات البحث: الأوراق البحثية والاتصالات البحثية وأوراق الموارد / المنهجية ، بالإضافة إلى مقالات المراجعة والتوقعات. للحصول على إرشادات مفصلة لإعداد المخطوطات في كل من تنسيقات المخطوطات ، يرجى الرجوع إلى الرابط أدناه حول "إعداد المخطوطات". إذا كان لدى المؤلف استفسار حول ما إذا كان عمله مناسبًا للتقديم إليه الجينات و أمبير التنمية، هم مدعوون لتقديم أ استعلام ما قبل التقديم مع صفحة العنوان والملخص للمحرر ([email protected]).

لضمان عملية مراجعة سريعة ، يتم تقييم جميع الأوراق البحثية والاتصالات البحثية من قبل المحررين ، غالبًا بالتشاور مع أعضاء هيئة التحرير. المقالات التي تعتبر غير مناسبة للنشر في الجينات و أمبير التنمية ستعاد إلى المؤلف دون مراجعة. سيتم إرسال المخطوطات الأخرى للمراجعة الكاملة للخبراء في المجال وأعضاء هيئة التحرير. وقت النشر من قبول المخطوطة ما بين شهر وثلاثة أشهر. بالنسبة للأوراق المقبولة الخاضعة للمراجعة ، سيتم النظر في نسخة منقحة واحدة فقط يجب تقديمها في غضون شهرين من القبول المؤقت.


ملخص

فكر في هذه التأثيرات على أنها لبنات بناء. بينما يميل معظم الناس إلى امتلاك نفس اللبنات الأساسية ، يمكن تجميع هذه المكونات معًا بعدد لا حصر له من الطرق. ضع في اعتبارك شخصيتك العامة. إلى أي مدى تشكلت من أنت اليوم من خلال خلفيتك الجينية وكم كانت نتيجة لتجارب حياتك؟

لقد حير هذا السؤال الفلاسفة وعلماء النفس والمعلمين لمئات السنين ، وغالبًا ما يشار إليه على أنه النقاش حول الطبيعة مقابل التنشئة. هل نحن نتيجة الطبيعة (خلفيتنا الجينية) أم تنشئة (بيئتنا)؟ يتفق معظم الباحثين اليوم على أن تنمية الطفل تنطوي على تفاعل معقد بين الطبيعة والتنشئة.


علم الوراثة وعلم الجينوم وتطوير أمبير

يركز علم الوراثة وعلم الجينوم والتنمية (GGD) على إعداد الطلاب للثورة في علم الأحياء التي تغذيها تسلسل الجينوم لطيف متزايد من الحياة. يستكشف تركيز GGD كيف تبرمج المعلومات الموجودة في هذه الجينومات تطوير كائنات متنوعة بما في ذلك البشر ، وكائنات النموذج الكلاسيكي ، والأنواع التي تمثل العقد المحورية في التطور. في تركيز GGD ، سوف تستكشف كيف تؤدي التسلسلات المختلفة إلى اختلاف النمط الظاهري بين الأفراد ، وكيف يتم توريث هذه الاختلافات وتثبيتها عن طريق الانتقاء الطبيعي. سوف تتعلم أيضًا كيف يؤثر تنوع التسلسل على الأنماط الظاهرية للإنسان ، من كيفية ظهورنا إلى كيفية تصرفنا. تؤثر هذه الاختلافات أيضًا بشكل كبير على الصحة والمرض ، وسوف تتعلم كيف أحدثت دراسة الجينوم البشري ثورة في الطب الحديث.

يركز تركيز GGD أيضًا على كيفية استخدام الأدوات الجينية والجزيئية والجينومية لفهم جوانب مختلفة من علم الأحياء ، بدءًا من كيفية تعبير الخلايا التي تحتوي على نفس المعلومات الجينية عن مجموعات مختلفة من الجينات وإظهار أنماط ظاهرية مميزة ، إلى كيفية تطور النمط في metazoans ، إلى كيف تستشعر الكائنات الحية وتستجيب لبيئتها ، وكيف يتم تنظيم الانقسامات الخلوية لضمان سلامة الكروموسومات المناسبة والفصل أثناء تكوين البويضة والحيوانات المنوية وتعدد الانقسامات الخلوية للكائن الحي النامي.

متطلبات القسم العلوي

علم الوراثة وعلم الجينوم وتطوير أمبير
المسار الأول: علم الوراثة وعلم الجينوم وتطوير أمبير المسار الثاني: علم الوراثة التنموية
MCB C100A: الكيمياء الفيزيائية الحيوية (Fa ، Sp 4 un) MCB 102: مسح الكيمياء الحيوية وأمبير البيولوجيا الجزيئية
MCB 110: البيولوجيا الجزيئية (Fa، Sp 4 un) MCB 104: علم الوراثة وعلم الجينوم وبيولوجيا الخلايا (Fa ، Sp 4 un) أو MCB 140: علم الوراثة العامة (Fa ، Sp 4 un)
MCB 140: علم الوراثة العامة MCB 141: علم الأحياء التنموي (Sp 4 un)
MCB 140 لتر: مختبر علم الوراثة (Sp 4 un) MCB 140 لتر: مختبر علم الوراثة (Sp 4 un)
GGD الاختياري أ أو ب (انظر القوائم أدناه) اختياري GGD أ أو ب (انظر القوائم أدناه)
اختياري GGD ب (انظر القائمة أدناه) اختياري GGD ب (انظر القائمة أدناه)

التماس لاستبدال MCB 140L بوحدات البحث

يمكن للطلاب تقديم التماس لاستبدال الدورة المعملية بالمعرفة والوحدات المكافئة التي تم الحصول عليها من خلال تجربة بحثية مستقلة (مثل بحث 199 أو H196) ، على النحو الذي يحدده مستشار الكلية لتركيزهم الرئيسي. تعتبر الدراسة والمناقشة المتأنية مع مستشار هيئة التدريس أمرًا مهمًا عند اتخاذ القرار بشأن استخدام بحث مستقل لتحل محل المختبر ، حيث تعرض معامل MCB الطلاب للعديد من الأساليب البيولوجية التي لا تتم مواجهتها دائمًا خلال هذه المشاريع البحثية. لمزيد من المعلومات حول عملية الموافقة ، انظر التماس لاستبدال دورة مختبر MCB.

نموذج لخطط مدتها 4 سنوات

هذه مجرد أمثلة ، لمزيد من نماذج الجداول بما في ذلك بداية الربيع والتحويل ، انظر guide.berkeley.edu أو قابل مستشارًا لاستكشاف خياراتك. يوصى مستشاري وأعضاء هيئة التدريس في MCB بأخذ معمل القسم العلوي في أقرب وقت ممكن إذا كنت مهتمًا بالبحث و / أو أبحاث الشرف.

المسار الأول: علم الوراثة وعلم الجينوم وتطوير أمبير المسار الثاني: علم الوراثة التنموية
السنة الأولى السنة الأولى
تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة
الرياضيات 10 أ 4 الرياضيات 10 ب 4 الرياضيات 10 أ 4 الرياضيات 10 ب 4
كيم 1A / 1AL 4 كيم 3A / 3AL 5 كيم 1A / 1AL 4 كيم 3A / 3AL 5
السنة 2 السنة 2
تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة
كيم 3B / 3BL 5 علم الأحياء 1A / 1AL 5 كيم 3B / 3BL 5 علم الأحياء 1A / 1AL 5
الفيزياء 8 أ 4 الفيزياء 8 ب 4 الفيزياء 8 أ 4 الفيزياء 8 ب 4
السنة 3 السنة 3
تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة
MCB C100A 4 MCB 140 4 MCB 102 4 MCB 104 أو 140 4
علم الأحياء 1 ب 4 اختياري أ أو ب 3-4 علم الأحياء 1 ب 4 اختياري أ أو ب 3-4
السنة 4 السنة 4
تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة تقع الأمم المتحدة الخريف الأمم المتحدة
MCB 110 4 MCB 140 لتر 4 اختياري ب 3-4 MCB 140 لتر 4
اختياري ب 3-4 MCB 141 4

قوائم الاختيارية المعتمدة من GGD

قائمة GGD الاختيارية أ

قائمة GGD الاختيارية ب

  • 100B الكيمياء الحيوية: المسارات والآليات والتنظيم (وحدات Sp 4)
  • C103 مسببات الأمراض البكتيرية (وحدات Sp 3)
  • C112 الأحياء الدقيقة العامة (وحدات F 4)
  • C114 مقدمة في علم الفيروسات المقارن (وحدات Sp 4)
  • C116 التنوع الميكروبي (F 3 وحدات)
  • 130 بيولوجيا الخلية وأنظمة أمبير (Sp 4 وحدات)
  • 135 أ علم الغدد الصماء الجزيئي (وحدات F 3)
  • 136 علم وظائف الأعضاء (F ، Sp 4 وحدات)
  • 150 مناعة جزيئية (F ، Sp 4 وحدات)
  • 153 علاجًا جزيئيًا (F ، 4 وحدات)
  • 160 بيولوجيا عصبية خلوية وجزيئية (F 4 وحدات)
  • 161 الدائرة والأنظمة وعلم الأعصاب السلوكي (وحدات Sp 4) * MCB 160 شرط أساسي *
  • 165 علم الأعصاب للأمراض (وحدات Sp 3)
  • 166 علم الأحياء العصبية الفيزيائية الحيوية (وحدات F 3)
  • 113 كيمياء عضوية ميكانيكية متقدمة (وحدات F 3)
  • 115 الكيمياء العضوية - طرق المختبر المتقدمة (F ، Sp 4 وحدات)
  • 130B الكيمياء الفيزيائية الحيوية (Sp 3 وحدات)

العلوم البيئية والسياسة وإدارة أمبير

  • C148 كيمياء المبيدات والسموم (وحدات Sp 3)
  • 162 أخلاقيات علم الأحياء وجمعية الأمبير (وحدات Sp 4)
  • 160 Evolution (F 4 وحدات)
  • 110 الجبر الخطي (4 وحدات F ، Sp ، Su)

علوم التغذية وعلم السمومذ

  • C114 كيمياء المبيدات وعلم السموم (وحدات Sp 3)
  • 112 مقدمة في الفيزياء الإحصائية والحرارية أمبير (وحدات F ، Sp 4)

بيولوجيا النبات والميكروبات

  • 135 الفسيولوجيا والكيمياء الحيوية للنباتات (وحدات F 3)
  • 150 بيولوجيا الخلايا النباتية (وحدات F 3)
  • 132 بيولوجيا السرطان البشري (وحدات F 4)
  • C134 بيولوجيا الكروموسوم / علم الوراثة الخلوية (وحدات Sp 3)
  • 137L البيولوجيا الفيزيائية للخلية (وحدات Sp 3)
  • 141 علم الأحياء التنموي (وحدات Sp 3) (لطلاب المسار الأول فقط)
  • C148 علم الجينوم الميكروبي وعلم الوراثة (وحدات Sp 4)
  • 149 الجينوم البشري (وحدات F 3)

الهندسة الحيوية

  • * 131 مقدمة في البيولوجيا الجزيئية والخلوية الحسابية (F 4 وحدات)
  • 143 الطرق الحسابية في علم الأحياء (F 4 وحدات)
  • 144 مقدمة في معلوماتية البروتين (وحدات Sp 4)

علم الأحياء الحسابي

العلوم البيئية وإدارة السياسات

علم الأحياء التكاملي

  • 161 عدد السكان وعلم الوراثة التطورية (Alt Sp ، 4 وحدات)
  • 162 علم الوراثة البيئية (Alt F ، 4 وحدات)
  • 163 التطور الجيني الجزيئي والأمبير (Sp ، 3 وحدات)

الرياضيات

بيولوجيا النبات والميكروبات

  • C134 بيولوجيا الكروموسوم / علم الوراثة الخلوية (Sp ، 3 وحدات)
  • 160 علمًا وراثيًا جزيئيًا للنبات (Sp ، 3 وحدات)

الصحة العامة

  • 141 مقدمة في الإحصاء الحيوي (وحدات 5 Su)
  • 142 مقدمة في الاحتمالية والإحصاء في الصحة الحيوية والصحة العامة (وحدات F ، Sp 4) - ملاحظة: بالنسبة للطلاب الذين أكملوا الرياضيات 10 أ / ب ، أو الإحصاء 2 أو 20 ، لا يتم قبول هذه الدورة لتلبية المتطلبات الاختيارية.
  • 256 الجينوم البشري والبيئة والصحة العامة (Fa 4 وحدات)
  • 131A مقدمة عن الاحتمالية والإحصاء لعلماء الحياة (وحدات F ، Sp 4)
  • 134 مفاهيم الاحتمالية (وحدات F ، Sp ، Su 4)

* هذه المواد الاختيارية لها متطلبات مسبقة خارج الدورات المطلوبة عادة لتخصصات MCB. يرجى التأكد من مراجعة guide.berkeley.edu للحصول على المعلومات المطلوبة مسبقًا.

المقررات الاختيارية المعتمدة ولكن لا يتم تقديمها بانتظام

  • احصائيات BioEng C141 للمعلوماتية الحيوية
  • BioEng 142 البرمجة وتصميم خوارزمية أمبير للبيولوجيا الحاسوبية وتطبيق الجينوميات
  • BioEng 143 الطرق الحسابية في علم الأحياء
  • IB 165 مقدمة في علم الوراثة الكمي
  • MCB 115 البيولوجيا الجزيئية للفيروسات الحيوانية
  • MCB 137 Computer Simulation in Biology (تم استبداله بـ MCB 137L)
  • MCB 143 تطور الجينوم والخلايا والتنمية (وحدات F 3)
  • MCB C145 علم الجينوم
  • موضوعات MCB C146 في علم الأحياء الحسابي
  • 132 فيزياء الفيزياء المعاصرة
  • Pb Hlth 143 مقدمة في الأساليب الإحصائية في علم الأحياء الحسابي والجينومي
  • احصائيات C141 احصائيات المعلوماتية الحيوية

محتويات

  • مقدمة
  • شكر وتقدير
  • الجزء 1. مبادئ التطور في علم الأحياء
    • الفصل الأول: علم الأحياء النمائي: التقليد التشريحي
      • أسئلة علم الأحياء التنموي
      • المناهج التشريحية لعلم الأحياء التنموي
      • علم الأجنة المقارن
        • التخلق والتكوين
        • تسمية الأجزاء: الطبقات الجرثومية الأولية والأعضاء المبكرة
        • المبادئ الأربعة لكارل إرنست فون باير
        • مصير رسم الجنين
        • هجرة الخلايا
        • التماثلات الجنينية
        • رياضيات النمو العضوي
        • رياضيات الزخرفة
        • دائرة الحياة: مراحل تطور الحيوان
        • دورة حياة الضفدع
        • تطور أنماط النمو في الطلائعيات أحادية الخلية
          • السيطرة على التشكل التنموي: دور النواة
          • الطلائعيات أحادية الخلية وأصول التكاثر الجنسي
          • فولفوكاسينز
          • التمايز والتشكل في Dictyostelium: التصاق الخلية
          • دبلوبلاستس
          • البروتوستومات و deuterostomes
          • علم الأحياء التنموي البيئي
            • تحديد الجنس من الناحية البيئية
            • تكيف الأجنة واليرقات مع بيئتها
            • المواصفات المستقلة
            • المواصفات الشرطية
            • المواصفات المخلوية
            • تقارب الخلية التفاضلي
            • النموذج الديناميكي الحراري لتفاعلات الخلايا
            • Cadherins والتصاق الخلية
            • الأصول الجنينية لنظرية الجينات
              • النواة أم السيتوبلازم: أيهما يتحكم في الوراثة؟
              • الانقسام بين علم الأجنة وعلم الوراثة
              • المحاولات المبكرة لعلم الوراثة التنموية
              • حؤول
              • استنساخ البرمائيات: تقييد الفاعلية النووية
              • استنساخ البرمائيات: تعدد الخلايا الجسدية
              • استنساخ الثدييات
              • النشاف الشمالي
              • التهجين في الموقع
              • تفاعل البلمرة المتسلسل
              • الخلايا والكائنات المعدلة وراثيا
              • تحديد وظيفة الرسالة: الرنا المضاد المعنى
              • النسخ الجيني التفاضلي
                • تشريح الجين: الإكسونات والإنترونات
                • تشريح الجين: المحفزات والمعززات
                • عوامل النسخ
                • كاتمات الصوت
                • مناطق التحكم في الموقع في جينات الغلوبين
                • مثيلة الحمض النووي ونشاط الجينات
                • الآليات المحتملة التي من خلالها تقوم الميثلة بقمع النسخ الجيني
                • السيطرة على التطور المبكر عن طريق اختيار الحمض النووي الريبي
                • تكوين عائلات من البروتينات من خلال الربط التفاضلي للـ nRNA
                • طول العمر التفاضلي للـ mRNA
                • تثبيط انتقائي لترجمة mRNA
                • التحكم في تعبير الحمض النووي الريبي عن طريق التوطين السيتوبلازمي
                • الاستقراء والكفاءة
                  • شلالات الاستقراء: الأحداث الاستقرائية المتبادلة والمتتالية
                  • التفاعلات الإرشادية والمتساهلة
                  • التفاعلات الظهارية واللحمة المتوسطة
                  • عوامل نمو الخلايا الليفية
                  • عائلة القنفذ
                  • عائلة Wnt
                  • TGF - & # x003b2 الأسرة الفائقة
                  • عوامل paracrine أخرى
                  • مسار RTK
                  • مسار صمد
                  • مسار JAK-STAT
                  • مسار Wnt
                  • مسار القنفذ
                  • مسار الشق: روابط ومستقبلات متجاورة
                  • المصفوفة خارج الخلية كمصدر لإشارات التطور الحرجة
                  • الإرسال المباشر للإشارات من خلال تقاطعات الفجوة
                  • الفصل 7. الإخصاب: بداية كائن حي جديد
                    • هيكل الجاميتس
                      • الحيوانات المنوية
                      • البيضة
                      • جذب الحيوانات المنوية: العمل عن بعد
                      • رد فعل أكروسومال في قنافذ البحر
                      • التعرف على الأنواع الخاصة في قنافذ البحر
                      • ربط المشيجات والتعرف عليها في الثدييات
                      • اندماج أغشية بلازما البويضة والحيوانات المنوية
                      • منع تعدد النطاف
                      • الاستجابات المبكرة
                      • الردود المتأخرة
                      • اندماج المواد الجينية في قنافذ البحر
                      • اندماج المواد الجينية في الثدييات
                      • التحضير للانقسام
                      • مقدمة لعمليات التنمية المبكرة
                        • انقسام
                        • الجضم
                        • تشكيل المحور
                        • انشقاق في قنافذ البحر
                        • المعدة قنفذ البحر
                        • انشقاق في بيض الحلزون
                        • الجضم في القواقع
                        • Tunicate انشقاق
                        • الجضم في Tunicates
                        • لماذا سي. ايليجانس؟
                        • تشكيل الانقسام والمحور في C. elegans
                        • الجضم في C. ايليجانس
                        • كودا
                        • ملخص اللقطة: التطور المبكر للافقاريات
                        • تطوير ذبابة الفاكهة المبكرة
                          • انقسام
                          • الجضم
                          • جينات تأثير الأم
                          • جينات الانقسام
                          • جينات المحدد المتماثل
                          • العامل المورفوجيني للقطبية الظهرية البطنية
                          • إزفاء البروتين الظهري
                          • الفؤوس والأعضاء Primordia: نموذج الإحداثيات الديكارتية
                          • كودا
                          • ملخص اللقطة: تطوير ذبابة الفاكهة ومواصفات المحور
                          • التطور البرمائي المبكر
                            • انشقاق في البرمائيات
                            • المعدة البرمائية
                            • التحديد التدريجي لمحاور البرمائيات
                            • هانز سبيمان وهيلدا مانجولد: الحث الجنيني الأولي
                            • آليات تكوين المحور في البرمائيات
                            • وظائف المنظم
                            • الخصوصية الإقليمية للاستقراء
                            • ملخص اللقطة: التطور المبكر وتشكيل المحور في البرمائيات
                            • التطور المبكر للأسماك
                              • انشقاق في بيض السمك
                              • الجضم في أجنة الأسماك
                              • تكوين المحور في أجنة الأسماك
                              • انشقاق في بيض الطيور
                              • مَذْقَةُ جنينِ الطَيْرِ
                              • تكوين المحور في جنين الفرخ
                              • انشقاق في الثدييات
                              • الهروب من منطقة Zona Pellucida
                              • الجضم في الثدييات
                              • تشكيل المحور الأمامي الخلفي للثدييات
                              • المحاور الظهرية البطنية واليسرى واليمنى في الثدييات
                              • ملخص لقطة: التطور المبكر للفقاريات
                              • الفصل 12. الجهاز العصبي المركزي والبشرة
                                • تشكيل الأنبوب العصبي
                                  • العصاب الأساسي
                                  • العصاب الثانوي
                                  • المحور الأمامي الخلفي
                                  • المحور الظهري البطني
                                  • تنظيم الحبل الشوكي والنخاع
                                  • منظمة المخيخ
                                  • التنظيم الدماغي
                                  • الخلايا الجذعية العصبية للبالغين
                                  • ديناميات تطوير البصريات
                                  • تمايز شبكية العين العصبية
                                  • تمايز العدسة والقرنية
                                  • أصل خلايا البشرة
                                  • الزوائد الجلدية
                                  • نقش الزوائد الجلدية
                                  • كريست العصبي
                                    • شعار الجذع العصبي
                                    • كريست العصبي القحفي
                                    • رمز القلب العصبي
                                    • جيل التنوع العصبي
                                    • توليد الأنماط في الجهاز العصبي
                                    • تنمية السلوكيات: الثبات واللدونة
                                    • ملخص اللقطة: خلايا القشرة العصبية والخصوصية المحورية
                                    • الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور: الجسيدات ومشتقاتها
                                      • بدء تكوين الجسيدة
                                      • مواصفات والتزام أنواع الخلايا الجسدية
                                      • تحديد مصائر الخلايا الجسدية
                                      • المواصفات والتمايز بواسطة بروتينات bHLH العضلية
                                      • اندماج خلايا العضلات
                                      • التعظم الغشائي
                                      • التعظم الغضروفي
                                      • ناقضات العظم
                                      • تطور أنواع الكلى
                                      • التفاعل المتبادل لأنسجة الكلى
                                      • آليات الحث المتبادل
                                      • ميزوديرم الصفيحة الجانبية
                                        • القلب
                                        • تشكيل أوعية الدم
                                        • تطور خلايا الدم
                                        • البلعوم
                                        • الأنبوب الهضمي ومشتقاته
                                        • الأنبوب التنفسي
                                        • الأغشية خارج المضغ
                                        • ملخص اللقطة: الأديم الجانبي والأديم الباطن
                                        • تشكيل برعم الأطراف
                                          • مواصفات مجالات الأطراف: جينات الهوكس وحمض الريتينويك
                                          • تحريض برعم الطرف المبكر: عوامل نمو الخلايا الليفية
                                          • مواصفات forelimb أو hindlimb: Tbx4 و Tbx5
                                          • تحريض قمة الأديم الظاهر القمي
                                          • قمة الأديم الظاهر القمي: مكون الأديم الظاهر
                                          • منطقة التقدم: مكون الأديم المتوسط
                                          • جينات Hox ومواصفات المحور القريب-البعيد
                                          • منطقة نشاط الاستقطاب
                                          • يعرف القنفذ الصوتي ZPA
                                          • نحت الآلة
                                          • تشكيل المفاصل
                                          • تحديد الجنس الكروموسومات في الثدييات
                                            • تحديد الجنس الأولي والثانوي
                                            • الغدد التناسلية النامية
                                            • آليات تحديد الجنس الأولي للثدييات
                                            • تحديد الجنس الثانوي: التنظيم الهرموني للنمط الظاهري الجنسي
                                            • مسار التطور الجنسي
                                            • الجين القاتل للجنس كمحور لتحديد الجنس
                                            • جينات المحولات
                                            • Doublesex: جين التبديل لتحديد الجنس
                                            • تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في الزواحف
                                            • تحديد الجنس المعتمد على الموقع في Bonellia و Crepidula
                                            • التحول: التنشيط الهرموني للنمو
                                              • البرمائيات المسخ
                                              • التحول في الحشرات
                                              • تجديد Epimorphic لأطراف السمندر
                                              • التجديد التعويضي في كبد الثدييات
                                              • تجديد مورفاليتيك في هيدراس
                                              • أقصى مدى الحياة ومتوسط ​​العمر المتوقع
                                              • أسباب الشيخوخة
                                              • ملخص اللقطة: التحول والتجدد والشيخوخة
                                              • البلازما الجرثومية وتحديد الخلايا الجرثومية البدائية
                                                • تحديد الخلايا الجرثومية في الديدان الخيطية
                                                • تحديد الخلايا الجرثومية في الحشرات
                                                • تحديد الخلايا الجرثومية في البرمائيات
                                                • هجرة الخلايا الجرثومية في البرمائيات
                                                • هجرة الخلايا الجرثومية في الثدييات
                                                • هجرة الخلايا الجرثومية في الطيور والزواحف
                                                • هجرة الخلايا الجرثومية في ذبابة الفاكهة
                                                • تكوين الحيوانات المنوية
                                                • الانقسام الاختزالي المنشأ
                                                • نضوج البويضة في البرمائيات
                                                • الانتهاء من الانقسام الاختزالي البرمائي: البروجسترون والتخصيب
                                                • النسخ الجيني في البويضات
                                                • تكون البويضات المروية في الحشرات
                                                • تكوّن البويضات في الثدييات
                                                • الفصل 20. لمحة عامة عن تطوير النبات
                                                  • دورات حياة النبات
                                                  • إنتاج الجاميت في كاسيات البذور
                                                    • لقاح
                                                    • المبيض
                                                    • دراسات تجريبية
                                                    • التطور الجنيني
                                                    • Meristems
                                                    • تطوير الجذر
                                                    • تطوير التصوير
                                                    • تطوير الأوراق
                                                    • التنظيم البيئي للتطور الطبيعي
                                                      • الإشارات البيئية والتطور الطبيعي
                                                      • الاختلافات البيئية المتوقعة كإشارات للتنمية
                                                      • اللدونة المظهرية: معايير البوليفينيز والتفاعل
                                                      • الدفاعات التي يسببها المفترس
                                                      • مناعة الثدييات كاستجابة يسببها المفترس
                                                      • التعلم: نظام عصبي متكيف بيئيا
                                                      • عوامل ماسخة
                                                      • التفاعلات الجينية البيئية
                                                      • كودا
                                                      • لمحة موجزة: التنظيم البيئي للتنمية
                                                      • & # x0201c الوحدة من النوع & # x0201d و & # x0201c شروط الوجود & # x0201d
                                                        • توليف تشارلز داروين
                                                        • إي بي ويلسون و إف آر ليلي
                                                        • & # x0201cLife's الدراما الرائعة & # x0201d
                                                        • البحث عن سلف Urbilaterian
                                                        • التغييرات في العناصر المستجيبة لـ Hox من جينات المصب
                                                        • التغييرات في أنماط النسخ الجيني Hox داخل جزء من الجسم
                                                        • التغييرات في التعبير الجيني Hox بين أجزاء الجسم
                                                        • التغييرات في رقم جين Hox
                                                        • تعليمات لتكوين الجهاز العصبي المركزي
                                                        • تشكيل الأطراف
                                                        • التفكك: Heterochrony and allometry
                                                        • الازدواجية والتباعد
                                                        • الخيار المشترك
                                                        • تقدم مرتبط
                                                        • التطور المشترك للليغاند والمستقبلات
                                                        • القيود المادية
                                                        • قيود مورفوجينية
                                                        • قيود Phyletic

                                                        مع فصل عن تطوير النبات بقلم سوزان آر سينغر ، كلية كارلتون

                                                        بالاتفاق مع الناشر ، يمكن الوصول إلى هذا الكتاب من خلال ميزة البحث ، ولكن لا يمكن تصفحه.


                                                        علم الأحياء التنموي وعلم الوراثة

                                                        تعد المجالات الواسعة لعلم الأحياء التطوري وعلم الوراثة متعددة التخصصات إلى حد كبير مع وجود في جميع مجالات العلوم الطبية الأساسية ، بالإضافة إلى علم الأحياء الحيواني والنباتي. يتطلب فهم كيفية تطور الكائنات الحية فهمًا على مستوى الأنظمة لكيفية تحقيق الخلايا لمصير مختلف ، وما هي مجموعات الإشارات بين الخلايا والدوائر التنظيمية داخل الخلايا التي تولد أنماطًا مكانية وزمنية على طول محور الجسم. مع التوسع غير المسبوق في التقنيات في علم الجينوم ، والبيولوجيا الجزيئية ، والكيمياء الحيوية ، تتطلب الدراسات في علم الأحياء التطوري منظورًا تكامليًا ، وتطبيق نهج على مستوى & quotsystems & quot الذي يجمع بين النهج الحسابية والجينومية مع تقنيات البيولوجيا الخلوية والجزيئية لدراسة الظواهر التنموية. على وجه الخصوص ، يتم تمكين العديد من الأفكار الرئيسية المتعلقة بالتنمية من خلال الأساليب الجينية لفهم كيفية تحكم الجينات في تمايز الخلايا وتشكيل الأنماط. فيما يتعلق بمهمتنا التعليمية ، نحن ملتزمون بشدة بتدريب الباحثين المتميزين المستعدين جيدًا لمواجهة التحديات المثيرة التي تنتظرهم في هذا المجال المزدهر.

                                                        علم الأحياء التنموي

                                                        تسعى المختبرات التي تعمل في هذا المجال إلى فهم كيفية نشوء كائن متعدد الخلايا من خلية واحدة ، البويضة المخصبة. يمتد البحث في هذا المجال إلى مجموعة واسعة من الموضوعات والأساليب والأنظمة التجريبية ، بما في ذلك تطوير قنفذ البحر ، ومواصفات العضلات في الفئران ، وتطور القمة العصبية في الفقاريات ، وتطور النيماتودا بعد الجنينية ، وتطوير نبات الأرابيدوبسيس ، وتطور خلايا الفئران التائية ، ذبابة الفاكهة تطوير الأديم المتوسط ​​، Xenopus مسارات الإشارات والدوائر التنظيمية للخلايا الجذعية وعلم الجينوم والمعلوماتية الحيوية للخلايا الجذعية وتطور التطور.

                                                        علم الوراثة هو أساس كل علم الأحياء والكثير من الاستقصاءات البيولوجية. نحن نبني على تاريخنا الغني في علم الوراثة ، حيث وضع علماء الوراثة في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا مثل Morgan و Beadle و Delbruck و Benzer و Wood و Lewis و Hood أسس فهمنا للجينات ووظائف الجينات والمسارات الجينية وتسلسلات الجينوم. تشمل الأبحاث الحالية حول علم الوراثة في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا علم الوراثة التطورية والسلوكية الحديثة باستخدام الذباب والديدان والفئران والخميرة ، أرابيدوبسيس، وسمك الزرد لتوضيح التحكم الجيني في التطور وعلم وظائف الأعضاء والسلوك.

                                                        بيولوجيا الخلايا الجذعية والنمائية

                                                        تركز المختبرات التي تعمل في مجال بيولوجيا الخلايا الجذعية على قرارات النسب الخلوية في الجنين المبكر وما الذي يدفع الخلايا من حالة متعددة القدرات إلى حالة أكثر تقييدًا ، مما يؤدي في النهاية إلى التمايز إلى أنواع خلايا محددة. لتحقيق هذه الأهداف ، نستخدم مجموعة متنوعة من الأساليب بما في ذلك التصوير الحي عالي الدقة ، وتتبع النسب ، والتنميط الجيني والجيني على مستوى الجنين بأكمله ومستوى الخلية المفردة إلى جانب أساليب الاضطراب.


                                                        5. التطور والتطور

                                                        العلاقات التي تحصل بين التطور والتطور معقدة وخاضعة للتحقيق المستمر (للمراجعة ، انظر Love 2015). هناك محورين رئيسيين يسيطران على تكتل فضفاض لبرامج البحث (Raff 2000 M & uumlller 2007): (أ) تطور التطور ، أو التحقيق في نمط وعمليات كيفية تغير وتغير تطور الجنين بمرور الوقت ، و (ب) الأساس التنموي لـ التطور ، أو التحقيق في التأثير السببي للعمليات الوراثية على المسارات التطورية و mdashboth من حيث القيد والتسهيل. مثالان حيث يتم التعامل مع مفاهيم وممارسات البيولوجيا التطورية والتطورية هنا: النداء الإشكالي للتماثل الوظيفي في علم الوراثة التنموي الذي يهدف إلى ضمان التعميمات التطورية حول تطور الجنين (القسم 5.1) والتوتر بين استخدام المراحل العادية للتحقيق التنموي و تحديد الأهمية التطورية لدونة النمط الظاهري (القسم 5.2). تكشف هذه الحالات عن بعض القضايا الفلسفية المتأصلة في كيفية ارتباط التطور والتطور ببعضهما البعض.

                                                        5.1 التنادد الوظيفي في علم الوراثة التنموي

                                                        الدور المحفوظ لـ هوكس يشار إلى الجينات في الزخرفة المحورية على أنها متجانسة وظيفيًا عبر الحيوانات (Manak and Scott 1994) ، علاوة على علاقة التماثل البنيوي التي تحصل بين متواليات الحمض النووي. ومع ذلك فإن التماثل الوظيفي ldquofunctional homology هو تناقض في المصطلحات (Abouheif et al. 1997) لأن تعريف المتماثل هو & ldquothe العضو نفسه في الحيوانات المختلفة تحت كل مجموعة متنوعة من الأشكال والوظائف & rdquo (Owen 1843: 379) و mdasht المنحدر ، التمييز التطوري بين التماثل ( تم تأسيس البنية) والتماثل (الوظيفة) على هذا الاعتراف. لذلك ، تبدو فكرة التنادد الوظيفي مشوشة نظريًا وهناك توتر مفاهيمي في استخدامها من قبل علماء الأحياء التطورية الجزيئية.

                                                        الشكل 6: أجنحة الفقاريات متجانسة مثل الأطراف الأمامية وهي مشتقة من النسب المشترك من نفس الهيكل. وظيفة أجنحة الفقاريات (أي الطيران) مماثلة على الرغم من أن الأجنحة تؤدي وظائف مماثلة ، فقد تطور دورها في الطيران بشكل منفصل.

                                                        تشير الإشارة إلى & ldquoorgan & rdquo في تعريف Owen & rsquos إلى بنية (كيان) موجودة في كائن قد تختلف في شكلها وتكوينها (شكلها) أو ما هي (وظيفتها) في الأنواع التي تحدث فيها. تُترجم إلى سياق تطوري ، التشابه يتم صرفه بالرجوع إلى أصل مشترك. نظرًا لأن الهياكل يمكن أن تكون متشابهة أيضًا بحكم الانتقاء الطبيعي الذي يعمل في بيئات مماثلة ، فإن التنادد يتناقض مع القياس. الهياكل المتماثلة هي نفسها بحكم الأصل من سلف مشترك ، بغض النظر عن الوظائف التي تشارك فيها هذه الهياكل ، في حين أن الهياكل المماثلة متشابهة بحكم عمليات الاختيار التي تفضل نتائج وظيفية قابلة للمقارنة ، بغض النظر عن الأصل المشترك (الشكل 6).

                                                        وهذا ما يجعل تشابه الوظيفة معيارًا إشكاليًا بشكل خاص للتماثل (أبو هيف وآخرون 1997). نظرًا لأن التشابه الوظيفي هو العلاقة المناسبة للقياس ، فليس من الضروري أن يكون للنظائر نفس الوظيفة كنتيجة للأصل المشترك والتشابه على الرغم من اختلاف الأصول (Ghiselin 2005). تتضمن حالات القياس الكلاسيكية الأصناف التي لا تشترك في سلف مشترك حديث يعرض البنية ، مثل مورفولوجيا الجسم الخارجي للدلافين والتونة (بابست 2000). وبالتالي ، يبدو أن التنادد الوظيفي هو خطأ في الفئة لأن ما لا يجب أن يدخله الهيكل في تقييم تطابق التماثل ، وغالبًا ما يكون تشابه الوظيفة نتيجة للتكيف عن طريق الانتقاء الطبيعي مع المتطلبات البيئية المشتركة ، وليس الأصل المشترك.

                                                        على الرغم من أننا قد نميل ببساطة إلى حظر مصطلحات التماثل الوظيفي ، إلا أن استخدامها على نطاق واسع في البيولوجيا الجزيئية والتنموية يجب على الأقل أن يجعلنا نتوقف مؤقتًا. [18] في حين أنه من المهم التعرف على هذه الممارسة المنتشرة ، فقد تكون بعض الأحداث غير مشروعة. إن مبادلة الجينات المتجانسة هيكليًا بين الأنواع لإنقاذ أنماط ظاهرية طافرة أو عديمة ليس معيارًا حقيقيًا للتماثل الوظيفي ، خاصةً عندما يكون هناك اهتمام ضئيل أو معدوم لتأسيس سياق نسبي. هذا يجعل عددًا من ادعاءات التماثل الوظيفي مشكوكًا فيها. حتى لا تتعارض مع التوتر المفاهيمي ، يجب إيلاء اهتمام واضح لمعنى & ldquofunction. & rdquo تحتوي الممارسة البيولوجية على أربعة معانٍ منفصلة للوظيفة (Wouters 2003 ، 2005): النشاط (ما يفعله الشيء) ، الدور السببي (المساهمة في القدرة) ، وميزة اللياقة أو الجدوى (قيمة امتلاك شيء ما) ، وتأثير أو مسببات مختارة (نشأة وصيانة عن طريق الانتقاء الطبيعي). احتدم الجدل حول أي منها (إن وجد) هو الأنسب لجوانب مختلفة من التفكير البيولوجي والنفسي أو الأكثر عمومية في النطاق (أي ما الذي يجعلهم جميعًا مفاهيم وظيفية؟) (انظر المناقشة في Garson 2016). المسألة هنا هي ما إذا كان بإمكاننا تحديد مفهوم شرعي لتماثل الوظيفة.

                                                        إذا أردنا تجنب الخلط بين التناظر والقياس ، فإن المفهوم المناسب للوظيفة لا يمكن أن يعتمد على تاريخ الاختيار ، المتحالف مع مفهوم التناظر ويتعلق بمجموعة متنوعة معينة من الوظائف. وبالمثل ، تركز تفسيرات الجدوى على الميزات التي يكون فيها تنوع الوظائف أمرًا بالغ الأهمية بسبب مزايا البقاء الممنوحة. أي تفسير للوظيفة يعتمد على مجموعة متنوعة معينة من الوظائف (لأنه تم اختيارها أو لأنها تمنح قابلية للحياة) يتعارض مع الطلب على أن التنادد يتعلق بشيء ما ويؤسس كل مجموعة متنوعة من الأشكال والوظيفة. وظيفة تقدم مساهمة. إنه يركز أيضًا على مجموعة متنوعة من الوظائف ، وإن كان بطريقة مختلفة عن التأثير المختار أو تفسيرات الجدوى. فقط تفسير النشاط (& lsquowhat يفعله الشيء & rsquo) يبرز الوظيفة نفسها ، بصرف النظر عن مساهمتها المحددة في القدرة النظامية والموقع في سياق أكبر. لذلك ، فإن المعنى الأنسب لدمجها في تجانس الوظيفة هو & ldquoنشاط-وظيفة & rdquo لأنه من الممكن على الأقل أن تظل وظائف النشاط ثابتة تحت كل مجموعة متنوعة. يتم إجراء تقييم للتماثل بسبب الأصل المشترك بشكل منفصل عن الدور الذي تلعبه الوظيفة (أو استخدامها) ، سواء تم فهمها من حيث الدور السببي أو ميزة اللياقة أو تاريخ الاختيار. [19] نشاط-يمكن وضع الوظائف في استخدامات مختلفة أثناء مشاركتها عبر النسب المشترك (أي متماثل). بتعبير أدق ، يمكن تعريف تجانس الوظيفة على أنها نفس وظيفة النشاط في الحيوانات المختلفة تحت كل مجموعة متنوعة من الأشكال ووظيفة الاستخدام (Love 2007). هذا يزيل بشكل لا لبس فيه التوتر الذي ابتليت به التنادد الوظيفي.

                                                        تدرك المناقشات الدقيقة لوظيفة الجين التنظيمي في التطور والتطور شيئًا مشابهًا للتمييز بين وظيفة النشاط والاستخدام (أي بين ما يفعله الجين وما هو عليه في عملية معينة داخل الكائن الحي).

                                                        عند دراسة التطور الجزيئي للجينات التنظيمية ، يجب النظر في وظيفتها البيوكيميائية والتنموية بشكل منفصل. وظيفة الكيمياء الحيوية PAX-6 و بلا عيون هي كعوامل نسخ عامة (تربط وتنشط جينات المصب) ، ولكن وظيفتها التنموية هي مشاركتها المحددة في تشكل العين (أبو هيف 1997: 407).

                                                        الوظيفة البيوكيميائية هي وظيفة النشاط والوظيفة التنموية هي وظيفة الاستخدام. يساعد هذا التمييز على التمييز بين المسارات التطورية المتباينة. غالبًا ما يتم الحفاظ على الكيمياء الحيوية (وظائف النشاط) للجينات (أي متجانسة) ، بينما تكون متاحة في نفس الوقت للخيار المشترك لتقديم مساهمات دور سببي (وظائف الاستخدام) لعمليات تنموية متميزة. نفس الجينات التنظيمية مستقرة تطوريًا من حيث وظيفة النشاط وقابلية التطور تطوريًا من حيث وظيفة الاستخدام. [20] ضمنيًا ، الادعاءات حول استخدام وظيفة التماثل للجينات qua تعتبر الوظيفة التنموية مشبوهة مقارنة بتلك المتعلقة بالتماثل بين النشاط والوظيفة للجينات qua وظيفة كيميائية حيوية لأن الوظائف التنموية من المرجح أن تتغير مع زيادة مسافة النشوء والتطور.

                                                        يتم تعزيز التمييز بين الوظيفة البيوكيميائية (النشاط) والوظيفة التنموية (الاستخدام) من خلال الجوانب الهرمية للتماثل (Hall 1994). يجب اعتبار القدرة التي تحدد وظيفة الاستخدام لجين تنظيمي على مستوى واحد من التنظيم ، مثل النمط المحوري ، على أنها وظيفة نشاط نفسها في مستوى آخر من التنظيم ، مثل التمايز بين العناصر المتكررة بشكل متسلسل على طول محور الجسم. (لاحظ أن & ldquolevel of Organization & rdquo لا يلزم أن تكون تركيبية ، وبالتالي قد تكون لغة المستويات & ldquohigher & rdquo و & ldquolower & rdquo غير مناسبة.) هوكس قد يتم حفظ الجينات في الزخرفة المحورية بحكم تماثلات وظيفتها الكيميائية الحيوية ولكن هوكس لا تعتبر الجينات متجانسات وظيفة الاستخدام بسبب هذه الأدوار التنموية. بدلاً من التركيز على نشاط مكون الجين ودوره السببي في الزخرفة المحورية ، ننتقل إلى نشاط الزخرفة المحورية ودورها السببي في مكان آخر (أو بعد ذلك) في التطور الجنيني.

                                                        إن تقديم فكرة مشروعة من الناحية المفاهيمية عن التنادد بين وظيفة النشاط لا يتعلق بالحفاظ على أفكار علم الأحياء التطوري مرتبة. يساعد في تفسير الأدلة ويحد من الاستنتاجات المستخلصة. على سبيل المثال، NK-2 تشارك الجينات في مواصفات الأديم المتوسط ​​، والتي تكمن وراء تكوين العضلات. في ذبابة الفاكهة، تعبير خاص NK-2 الجين (تينمان) أمر بالغ الأهمية لتطوير القلب والأديم المتوسط ​​الحشوي. لو تينمان تم خلعه واستبداله وراثيًا بجهاز تقويم العظام الفقاري ، Nkx2-5، فقط مواصفات الأديم المتوسط ​​الحشوي هي التي يتم إنقاذها إذا لم يكن تنظيم الأديم المتوسط ​​للقلب (Ranganayakulu et al.1998). تختلف منطقة بروتين الفقاريات بالقرب من الطرف 5 والنهاية الأولية لبولي ببتيد بما يكفي لمنع التنظيم المناسب في تكوين القلب. المجالات المتجانسة (امتدادات التسلسل التي تمنح ارتباطًا بالحمض النووي) للفقاريات Nkx2-5 و ذبابة الفاكهة تينمان قابلة للتبديل. عدم قدرة Nkx2-5 لإنقاذ مواصفات الأديم المتوسط ​​للقلب لا علاقة لها بوظيفة النشاط للربط التفاضلي للحمض النووي. يحتفظ أحد مكونات البروتينات المتعامدة (المتجانسة) في كلا النوعين بتماثل وظيفي-نشاط مرتبط بمواصفات الأديم المتوسط ​​الحشوي ولكن عنصرًا آخر (ليس المجال الداخلي) قد تباعد. لا يحتوي جين homobox هذا على وظيفة استخدام واحدة (كما هو متوقع) ، ولكنه أيضًا لا يحتوي على وظيفة نشاط واحدة. يجب أن يتعرف أي تقييم مناسب لهذه الحالات على تحلل أكثر دقة للجينات إلى وحدات عاملة لالتقاط نشاط حقيقي في الحفاظ على الوظيفة. يمكننا ربط متماثلات وظيفة النشاط مباشرة بزخارف هيكلية داخل الجين ، ولكن ليس هناك بالضرورة وظيفة نشاط واحدة لإطار قراءة مفتوح بالكامل.

                                                        إن نزع فتيل التوترات المفاهيمية بين علم الأحياء التطوري والتطوري فيما يتعلق بتماثل الوظيفة له تأثير مباشر على التعميمات السببية والاستنتاجات المأخوذة من الكائنات الحية النموذجية (القسم 4). يوجه التناظر بين النشاط والوظيفة انتباهنا إلى استقرار الأنشطة أو الحفاظ عليها. يشير هذا الحفظ إلى متى ستنتج دراسة الآليات في الكائنات الحية النموذجية تعميمات قوية ومستقرة (القسم 1.3). يهدف الاستخدام الواسع النطاق للتماثل الوظيفي في علم الأحياء التطوري إلى هذا النوع من الأسئلة بالضبط ، وهو ما يفسر استمراره في علم الأحياء التجريبي على الرغم من الغموض المفاهيمي. التعميمات المتعلقة بشلالات الإشارات الجزيئية مضمونة من خلال الأنشطة الكيميائية الحيوية المنسقة في الاعتبار ، وليس الأدوار التنموية (على الرغم من أنها قد تتزامن أحيانًا). وبالتالي ، يمكن تعميم تفاصيل وظيفة النشاط حول سلسلة الإشارات المأخوذة من كائن نموذجي عبر التماثل إلى الكائنات الحية الأخرى غير المدروسة حتى لو كان الدور التنموي يختلف بالنسبة لوظيفة النشاط في الأنواع الأخرى.

                                                        5.2 المراحل الطبيعية واللدونة المظهرية

                                                        تجمع جميع استراتيجيات التفكير بين نقاط القوة المميزة جنبًا إلى جنب مع نقاط الضعف الكامنة. على سبيل المثال ، فإن تفكيك النظام إلى مكوناته لفهم السمات التي يتجلى فيها النظام يعزز تشريح التفاعلات السببية للمكونات المحلية ، مع التقليل من أهمية التفاعلات مع العناصر الخارجية للنظام (Wimsatt 1980 Bechtel and Richardson 1993). أحيانًا تكون الممارسات الوصفية والتفسيرية للعلوم ناجحة على وجه التحديد لأنها تتجاهل عمدًا جوانب الظواهر الطبيعية أو تستخدم مجموعة متنوعة من تقنيات التقريب. المثالية هي نوع واحد من إستراتيجيات التفكير التي يستخدمها العلماء لوصف ، ونمذجة ، وشرح التي تحيد عن قصد عن السمات المعروفة بوجودها في الطبيعة. على سبيل المثال ، غالبًا ما يتم تصوير المساحة الداخلية للخلية على أنها فارغة نسبيًا على الرغم من أن الفضاء داخل الخلايا معروف بأنه مزدحم (Ellis 2001) ، يأخذ متغير الحجم الخلوي قيمة معروفة بأنها خاطئة (أي فارغة نسبيًا). تتضمن عمليات التمثيل المثالية تجاهلًا متعمدًا للتغيرات في الخصائص أو استبعاد قيم معينة للمتغيرات ، بعدة طرق مختلفة ، لأغراض وصفية وتفسيرية (Jones 2005 Weisberg 2007).

                                                        & ldquo التنمية الطبيعية & rdquo يتم تصورها من خلال استراتيجيات التجريد التي تدير التباين المتأصل داخل الكائنات الحية النامية وعبرها (Lowe 2015 ، 2016). عادة ما يتم تنفيذ دراسة تطور الجنين في الكائنات الحية النموذجية (القسم 4) عن طريق إنشاء مجموعة من المراحل الطبيعية للتطور الجنيني (انظر موارد الإنترنت الأخرى).يتم تقسيم المسار التنموي من الزيجوت المخصب إلى البالغ كامل التكوين إلى فترات زمنية متميزة بالرجوع إلى حدوث الأحداث الكبرى ، مثل الإخصاب أو التخصيب أو التحول (Minelli 2003: الفصل 4 ، انظر القسم 1.2). يتيح ذلك للباحثين في سياقات معملية مختلفة إجراء مقارنات موحدة للنتائج التجريبية (Hopwood 2005 ، 2007). إنها مهمة لمجتمعات كبيرة من علماء الأحياء التطوريين الذين يعملون على نماذج راسخة ، مثل الفرخ (همبرغر وهاملتون 1951) أو الزرد (كيميل وآخرون. 1995): & ldquo أصبح البحث في علم الأحياء الآن لا يمكن تصوره بدون هذه السلسلة القياسية & rdquo (Hopwood 2005: 239) . هذه المراحل العادية هي شكل من أشكال المثالية لأنها تتجاهل عمدًا أنواع التباين في التنمية ، بما في ذلك التباين المرتبط بالمتغيرات البيئية. أثناء تسهيل دراسة العلاقات السببية الخاصة ، فإن هذا يعني أن أنواعًا معينة من التباين في السمات التنموية التي قد تكون ذات صلة بالتطور يتم تقليلها إلى أدنى حد في عملية جعل التكاثر الجيني قابلاً للتتبع تجريبياً (Love 2010).

                                                        اللدونة المظهرية هي ظاهرة بيولوجية في كل مكان. إنه ينطوي على قدرة نمط وراثي معين على توليد تباين ظاهري ، غالبًا تحت ستار أنماط ظاهرية متميزة نوعياً ، استجابةً للإشارات البيئية التفاضلية (Pigliucci 2001 DeWitt and Scheiner 2004 Kaplan 2008 Gilbert and Epel 2009). أحد الأمثلة المألوفة هو أشكال اليرقة الموسمية التي تعتمد على مصادر غذائية مختلفة (Greene 1989). تتضمن بعض المتغيرات البيئية ذات الصلة درجة الحرارة ، والتغذية ، والضغط / الجاذبية ، والضوء ، والحيوانات المفترسة أو الظروف المجهدة ، والكثافة السكانية (Gilbert and Epel 2009). ال معيار رد الفعل هو ملخص لنطاق الطرز الظاهرية ، سواء كانت متغيرة كميًا أو نوعيًا ، التي تعرضها الكائنات الحية من نمط وراثي معين لظروف بيئية مختلفة. عندما يُظهر معيار التفاعل تباينًا متقطعًا أو أنماطًا ظاهرية ثنائية التكافؤ (بدلاً من التباين الكمي المستمر) ، فإنه غالبًا ما يتم تسميته بـ البوليفينيز (الشكل 7).

                                                        الشكل 7: تعدد الألوان في يرقات العثة الفلفل الأمريكية التي تمثل مثالاً على اللدونة المظهرية.

                                                        لطالما كانت اللدونة المظهرية موضع اهتمام متكرر للباحثين البيولوجيين ومثيرة للجدل في نظرية التطور. تم إجراء دراسة مكثفة لدونة النمط الظاهري في سياق الطرق الجينية الكمية وتحليلات اختيار النمط الظاهري ، حيث تم توضيح مدى اللدونة في التجمعات الطبيعية وتم تحديد الإجراءات التشغيلية لاكتشافها (Scheiner 1993 Pigliucci 2001). تتطلب جوانب أخرى من اللدونة طرقًا استقصائية مختلفة للتأكد من مصادر اللدونة أثناء التطور ، والآليات الجينية الجزيئية التي تشجع اللدونة ، وأنواع وظائف رسم الخرائط الموجودة بين النمط الجيني والنمط الظاهري (Pigliucci 2001 Kirschner and Gerhart 2005: ch.5) . هذه الجوانب الأخيرة ، أصل تباين النمط الظاهري أثناء وبعد التكوّن ، يتم النظر إليها عند تقاطع التطور والتطور: كيف تنتج الآليات الوراثية الجزيئية (أو تقلل) اللدونة؟ ما هي وظائف رسم خرائط النمط الوراثي السائدة أو النادرة؟ هل تساهم اللدونة في نشأة المستجدات التطورية (Moczek et al. 2011 West-Eberhard 2003)؟

                                                        من أجل تقييم هذه الأسئلة بشكل تجريبي ، يحتاج الباحثون إلى تغيير التطور من خلال التلاعب بالمتغيرات البيئية وملاحظة كيف يمكن إنشاء نمط ظاهري جديد ضمن اللدونة الموجودة للكائن الحي (Kirschner and Gerhart 2005: الفصل 5). يمكن أن يسمح هذا التلاعب بتحديد أنماط التباين من خلال التكرار الموثوق لتعديلات تجريبية معينة داخل أنظمة بيئية مختلفة. ومع ذلك ، بدون قياس التباين عبر الأنظمة البيئية المختلفة ، لا يمكنك ملاحظة اللدونة المظهرية. هذه القياسات مطلوبة لتوثيق درجة اللدونة وأنماطها لسمة معينة ، مثل الأشكال المميزة نوعيًا. يتطلب تقييم أهمية اللدونة المظهرية للتطور إجابات لأسئلة حول مكان ظهور اللدونة ، وكيف تشارك الآليات الوراثية الجزيئية في اللدونة ، وما هي العلاقات بين النمط الجيني والنمط الظاهري.

                                                        تتجاهل مراحل النمو عمدًا الاختلاف المرتبط باللدونة المظهرية. تتم تربية الحيوانات والنباتات في ظل ظروف بيئية مستقرة بحيث يمكن إعادة إنتاج المراحل في إعدادات معملية مختلفة ، وغالبًا ما يُنظر إلى التباين على أنه ضوضاء يجب تقليلها أو القضاء عليها إذا كان على المرء أن يفهم كيفية عمل التطوير (Frankino and Raff 2004). تشجع هذه الممارسة أيضًا على اختيار الكائنات الحية النموذجية التي تظهر مرونة أقل (Bolker 1995). قد يؤدي التدجين المختبري للكائن الحي النموذجي أيضًا إلى تقليل كمية أو نوع التباين الظاهري الملحوظ (Gu et al. 2005) ، على الرغم من أن التدجين المختبري يمكن أيضًا أن يزيد التباين (على سبيل المثال ، عن طريق زواج الأقارب). على الرغم من محاولات تقليل التباين من خلال التحكم في العوامل البيئية ، إلا أن بعضها يظل دائمًا (Lowe 2015) ويتم عرضه من خلال حقيقة أن التسلسل الزمني المطلق ليس مقياسًا موثوقًا للوقت في مرحلة التطور ، ولا بدء أو إكمال أجزائه المختلفة ( مابي وآخرون. 2000 Sheil and Greenbaum 2005). تسمح مراحل النمو لهذا الاختلاف العنيد أن يتم تجاهله بشكل فعال من خلال أحكام النموذج الجنيني. تتضمن المراحل العادية أيضًا افتراضات حول الروابط السببية بين العمليات المختلفة عبر تسلسلات المراحل (Minelli 2003: الفصل 4). بمجرد إنشاء هذه المراحل ، من الممكن استخدامها كمعيار مرئي يمكن من خلاله التعرف على التباين ووصفه على أنه انحراف عن القاعدة (DiTeresi 2010 Lowe 2016). ولكن ، بشكل أكثر شيوعًا ، يتم أيضًا تجاهل التباين الذي يتم تجاهله في بناء هذه المراحل في الاستشارة الروتينية للمراحل في سياقات البحث اليومية (Frankino and Raff 2004).

                                                        تحقق المراحل الطبيعية عددًا من الأهداف المتعلقة بالمحاولات الوصفية والتفسيرية التي يشارك فيها علماء الأحياء التطورية (Kimmel et al. 1995). إنها توفر طريقة لقياس التكرار التجريبي ، وتمكين التواصل المتسق الذي لا لبس فيه بين الباحثين ، خاصةً إذا تم تأسيس المراحل على ميزات مورفولوجية يمكن ملاحظتها بشكل عام ، وتسهيل التنبؤات الدقيقة للظواهر التنموية ، والمساعدة في إجراء مقارنات أو تعميمات عبر الأنواع. كمثاليات للتطور الجنيني ، تسمح المراحل العادية بتصنيف الأحداث التنموية التي تكون شاملة مع مراحل متجانسة الحجم ومناسبة نسبيًا ، وحدود حادة بشكل معقول بين المراحل ، والاستقرار في ظل ظروف استقصائية مختلفة (Dupr & eacute 2001) ، مما يشجع على تفسيرات أكثر دقة ضمن تخصص معين المناهج (Griesemer 1996). يمكن أيضًا أن تسهل عمليات التعميم التجريد والتعميم ، وكلاهما جزء من استقراء النتائج من السياق الاستقصائي للكائن الحي النموذجي إلى المجالات الأخرى (Steel 2008 انظر القسم 4 و 5.1).

                                                        هناك العديد من نقاط الضعف المرتبطة بالمراحل العادية التي تصاحب تحقيق هذه الأهداف الاستقصائية والتفسيرية. تتداخل المؤشرات المورفولوجية الرئيسية أحيانًا مع المراحل ، وقد تكون المصطلحات المفيدة لغرض ما مضللة لغرض آخر ، ويمكن أن تكون مصطلحات معينة مضللة في المقارنات بين الأنواع ، ويمكن أن يكون للتلاعب بالجنين من أجل المراقبة المستمرة تأثير سببي على التكاثر. يمكن أن يشجع تجنب التباين في مؤشرات المرحلة على تجاهل أهمية هذا التباين ، أو على الأقل تقديم سبب لتفضيل تقليله.

                                                        وبالتالي ، هناك أسباب وجيهة لاعتماد المراحل العادية لتكوين نموذج لتكوين الكائن الحي ، وتساعد هذه الأسباب في تفسير سبب استمرار استخدامها يؤدي إلى نجاح تجريبي. ومع ذلك ، على غرار الممارسات القياسية (الناجحة) الأخرى في العلوم ، غالبًا ما يتم اعتبار المراحل العادية أمرًا مفروغًا منه ، مما يعني إهمال آثارها التحيزية (Wimsatt 1980) ، وبعضها يتعلق بالأسئلة التطورية (على سبيل المثال ، التقليل المنهجي من مدى الاختلاف في عدد السكان). يعد هذا أمرًا بالغ الأهمية للتعرف عليه لأن نجاح الفترة الزمنية ليس دالة على القدرة النهائية على الاسترخاء ، لا يتم تصحيح فترات التحسين ببطء بحيث تصبح أقل مثالية. بدلاً من ذلك ، يتم إنشاء واستخدام فترات زمنية جديدة جنبًا إلى جنب مع تلك الموجودة لأن المثالية المختلفة تتضمن أحكامًا مختلفة للنمطية التي تخدم أهدافًا وصفية وتفسيرية متنوعة. بالإضافة إلى التحيزات المنهجية التي ينطوي عليها التدريج التنموي ، فإن معظم الكائنات الحية النموذجية غير مناسبة بشكل جيد لإبلاغنا عن كيفية تعديل التأثيرات البيئية أو دمجها مع العوامل الوراثية أو غيرها من العوامل في التنمية ، مما يجعل من الصعب اكتشاف تفاصيل حول الآليات الكامنة وراء معايير التفاعل. ترتبط فترات التوليد القصيرة والتطور السريع ارتباطًا وثيقًا بعدم الحساسية للظروف البيئية من خلال آليات مختلفة مثل التجهيز المسبق (Bolker 1995).

                                                        يمكن إعادة بناء التوتر بين الممارسة المحددة للتدريج التنموي في الكائنات الحية النموذجية والكشف عن أهمية التباين بسبب اللدونة المظهرية للتطور كحجة.

                                                        1. الاختلاف الناتج عن اللدونة المظهرية هو سمة طبيعية لتكوين الجنين.
                                                        2. يقلل التدريج التطوري للكائنات النموذجية عمدًا من الاختلاف في تطور الجنين المرتبط بتأثيرات المتغيرات البيئية (على سبيل المثال ، اللدونة المظهرية) عن طريق تقييد نطاق قيم المتغيرات البيئية وإزالة التباين في الأحرف المستخدمة لإنشاء فترة زمنية شاملة.
                                                        3. لذلك ، فإن استخدام الكائنات الحية النموذجية ذات المراحل التنموية المحددة سيجعل من الصعب ، إن لم يكن من المستحيل ، ملاحظة أنماط التباين بسبب اللدونة المظهرية.

                                                        على الرغم من أن هذا التوتر يزداد حتى لو لم يكن التركيز على الأسئلة التطورية ، إلا أنه يشجع أحيانًا علماء الأحياء التطورية على تفسير غياب الدليل كدليل على عدم الأهمية التنموية لدونة النمط الظاهري ، إلا أنه يتفاقم بالنسبة للباحثين التطوريين. إن توثيق أنماط التباين هو بالضبط ما هو مطلوب لقياس الأهمية التطورية لدونة النمط الظاهري. يمكن لممارسات التدريج التطوري في الكائنات الحية النموذجية أن تؤخر قدرتنا على إجراء تقييم إيجابي أو سلبي. يميل التدريج النمائي ، بالاقتران مع خصائص الكائنات الحية النموذجية ، إلى تشجيع التقييم السلبي للأهمية التطورية لدونة النمط الظاهري لأن التباين لا يتجلى ويوثق ، وبالتالي من غير المرجح اعتباره جوهريًا. تثبط عمليات التحسين التي تنطوي على مراحل عادية إجراء تحقيق تجريبي قوي لدونة النمط الظاهري ، وهو ما يمثل عقبة أمام تحديد أهميتها التطورية.

                                                        إن عواقب هذا التوتر على تقاطع التطور والتطور ذات شقين. أولاً ، تم إعداد أقوى الأنظمة التجريبية لدراسة التنمية لتقليل التباين الذي قد يكون حاسمًا لفهم كيفية حدوث العمليات التطورية في الطبيعة. ثانيًا ، إذا كانت التحقيقات التطورية تدور حول شخصية تم تقييمها لنموذجية لتأمين الأقسام الزمنية التي نسميها مراحل ، فإن الكثير من التباين في هذه الشخصية قد تمت إزالته من الناحية المفاهيمية كجزء من جعل الكائن الحي النموذجي قابلاً للتتبع تجريبياً. [21]

                                                        إن تحديد العيوب المصاحبة لاستراتيجيات المثالية المستخدمة لدراسة التنمية يدعو إلى التفكير في طرق معالجة الالتزامات المحددة (Love 2006). يمكننا بناء منظور مبدئي حول كيفية معالجة هذه الالتزامات من خلال إضافة ثلاثة مبانٍ أخرى:

                                                        1. استراتيجيات الاستدلال التي تنطوي على المثالية ، مثل (2) ، ضرورية للمقاضاة الناجحة للتحقيقات البيولوجية في تطور الجنين.
                                                        2. لذلك ، ينبغي اختيار التكتيكات التعويضية بطريقة تعالج على وجه التحديد النقاط العمياء الناشئة عن نوع المثالية المستخدمة.
                                                        3. بالنظر إلى (1) & ndash (3) ، يجب أن تكون التكتيكات التعويضية مرتبطة بتأثيرات تجاهل الاختلاف بسبب اللدونة المظهرية الناتجة عن التدريج التطوري للكائنات الحية النموذجية.

                                                        يمكن أن يعزز تكتيكان تعويضيان على الأقل ملاحظات التباين بسبب اللدونة المظهرية التي يتم تجاهلها عند إنشاء مراحل نمو للكائنات النموذجية: توظيف كائنات نموذجية متنوعة واعتماد فترات زمنية بديلة.

                                                        غالبًا ما يكون التباين ملحوظًا في الكائنات النموذجية غير القياسية لأن الكائنات التجريبية التي لا تحتوي على مجتمعات كبيرة مبنية حولها أقل احتمالًا لتطورها الجنيني بشكل رسمي ، وبالتالي فإن تأثيرات المثالية على اللدونة المظهرية ليست فعالة. في المقابل ، يتم توعية الباحثين بالطرق التي يتم بها إسكات هذه الأنواع من التباين في دراسة النماذج القياسية. يمكن بعد ذلك استخدام المراحل كمعايير مرئية لتحديد التباين على أنه انحرافات عن معيار وبالتالي تمييز أنماط التباين. [22]

                                                        التكتيك التعويضي الثاني هو اعتماد فترات زمنية بديلة. يتضمن ذلك اختيار شخصيات مختلفة لإنشاء أقسام زمنية جديدة ، وبالتالي تسهيل مراقبة التباين فيما يتعلق بالخصائص التي تم تثبيتها مسبقًا في فترة المرحلة العادية. غالبًا ما تقسم هذه الفترات البديلة مجموعة فرعية من الأحداث التنموية وفقًا للعمليات أو المعالم التي تختلف عن تلك المستخدمة لبناء المراحل الطبيعية ، وقد لا ترسم واحدًا واحدًا على المراحل الطبيعية الحالية ، خاصةً إذا كانت تشمل أحداثًا تتجاوز المسار من الإخصاب إلى شخص بالغ ناضج جنسيًا. سيتجلى هذا النقص في التماثل بين فترات زمنية أيضًا إذا تم استخدام مقاييس مختلفة للوقت ، سواء كان التسلسل (ترتيب الأحداث) أو المدة (تعاقب الفواصل الزمنية المحددة) ، وما إذا كانت التسلسلات أو المدد يتم قياسها بالنسبة لبعضها البعض أو مقابل معيار خارجي ، مثل التسلسل الزمني المطلق (Reiss 2003 Colbert and Rowe 2008). تمنع حالات عدم التوافق هذه استيعاب فترات زمنية بديلة في مخطط مرحلي واحد شامل. في كل هذه الحالات ، يتم تضمين المثالية ، وبالتالي فإن كل فترة زمنية جديدة تخضع لمسؤوليات تجاهل أنواع التباين. ومع ذلك ، تتطلب فترات زمنية بديلة اختيار أحرف مختلفة للاستقرار والتمييز عند تحديد أقسامها الزمنية ، مما يعني أن أنواعًا مختلفة من التباين ستكشف عما كان يمكن ملاحظته سابقًا. [23]


                                                        علم الأحياء التنموي

                                                        علم الأحياء التنموي (DB) ينشر بحثًا أصليًا حول آليات التنمية والتمايز والنمو والتوازن والتجديد في الحيوانات و النباتات على المستويات الجزيئية والخلوية والجينية والتطورية. تشمل مجالات التركيز بشكل خاص آليات التحكم في النسخ ، والنمذجة الجنينية ، وتفاعلات الخلايا الخلوية ، وعوامل النمو ونقل الإشارة ، والتسلسل الهرمي التنظيمي في تطوير النباتات والحيوانات.

                                                        • تنظيم الخلايا الجذعية وتجديدها
                                                        • شبكات تنظيم الجينات
                                                        • التشكل والتنظيم الذاتي
                                                        • التمايز في الجسم الحي وفي المختبر (العضيات)
                                                        • عوامل النمو والجينات المسرطنة
                                                        • علم الوراثة وعلم التخلق في التنمية
                                                        • تطور السيطرة التنموية
                                                        • تحليل التطور على مستوى الخلية الواحدة

                                                        يمكن لمؤلفي قاعدة البيانات الاختيار من بين مجموعة مختارة من أنواع المقالات - الأوراق البحثية ، والاتصالات القصيرة ، والتقارير الفنية ، وأوراق الموارد ، والمراجعات ووجهات النظر - والاستفادة من المحررين الأكاديميين الذين يمارسون العلماء ، والنشر السريع ، وعدم وجود أرقام ملونة أو رسوم للصفحة ، والنشر المرن ( الوصول المفتوح أو الاشتراك) وقراء واسع مع أكثر من 3 ملايين تنزيل سنويًا.

                                                        مقالات الاشتراك المنشورة في علم الأحياء التنموي سيصبح متاحًا لغير المشتركين بعد 12 شهرًا من النشر على ScienceDirect. يستفيد أعضاء SDB من الوصول الفوري المجاني عبر الإنترنت إلى جميع المقالات المنشورة.

                                                        للاستفسارات ، يرجى الاتصال بمكتب التحرير على [email & # 160protected]


                                                        B1.1 ما هي الجينات وكيف تؤثر على طريقة تطور الكائنات الحية؟

                                                        أ جين هو مقطع قصير من الحمض النووي. تحمل الجينات تعليمات تتحكم في كيفية تطورك ووظيفتك - فهي جزيئات طويلة من جزيء يسمى DNA. يرمز كل جين لبروتين معين عن طريق تحديد الترتيب الذي أحماض أمينية يجب أن يتم ضمهم معًا.

                                                        البروتين الهيكلي: يعطي بنية الجسم وصلابة وقوة على سبيل المثال. الجلد والشعر والعضلات وما إلى ذلك

                                                        البروتين الوظيفي: يُمكّن الجسم من العمل على سبيل المثال. الإنزيمات والأجسام المضادة إلخ.

                                                        توصف الاختلافات بين الأفراد من نفس النوع على أنها الاختلافات.

                                                        • الطراز العرقى - التركيب الجيني للكائن الحي. الخصائص المختلفة التي يرثها الفرد ، على سبيل المثال. سواء كان لديك غمازات أم لا.
                                                        • النمط الظاهري - الخصائص التي يمكن ملاحظتها لدى الكائن الحي. كيف تغير البيئة الفرد ، على سبيل المثال قطع الجلد قد يسبب ندبة.

                                                        توائم متطابقان لديهم نفس المجموعة من النمط الجيني ولكن أي اختلافات بينهما بسبب البيئة.


                                                        محتوى العدد الخاص

                                                        تقدم سلسلة الأوراق التي تضم هذا العدد الخاص من PNAS جدول أعمال للبحوث المستقبلية حول "الجينات والبيئة ، والتنمية والوقت" وتعكس الاكتشافات الحديثة من قبل المساهمين في هذا المجلد. وتشمل هذه: 1) كشف زيف حقيقتين مفترضتين حول الفترات الحرجة في التطور ، وهما أنهما مثبتتان داخل نوافذ كرونولوجية ولا رجعة فيهما 2) تحولًا في البحث حول تفاعل G-E من الافتراض الأولي بأن التباين اللاجينومي قد تم نحته إلى حد كبير بواسطة "البيئة" لنموذج أكثر تعقيدًا يعتمد فيه التعبير الجيني والتعديل اللاجيني على السياق الجيني (تسلسل الحمض النووي) 3) صورة عالية الدقة للبيئات التي تؤثر على التضمين البيولوجي والجينات الناشئة والمسارات المتضمنة 4) دليل على أن الماضي تعمل التجارب على توجيه الاستجابة الجينومية للتجارب المستقبلية 5) زيادة الاعتماد على مفهوم الشبكة ، في نطاقات زمنية مختلفة للعملية و 6) النجاحات في ترجمة الرؤى البحثية ثنائية الاتجاه بين الحيوان والإنسان.

                                                        علاوة على ذلك ، تقدم مجموعة الأوراق نظرة ثاقبة مباشرة ، صراحة أو ضمنيًا ، في تشغيل الوقت والتوقيت في سياق تفاعل G-E. بشكل جماعي ، تجادل الأوراق - نعتقد بشكل مقنع - أن أبحاث التفاعل بين G – E يجب أن تتضمن الآن الوقت على مستويات متعددة (38). يظهر التوقيت على نحو متزايد كعنصر أساسي في التخلق اللاجيني للأحداث التنموية ، وتلخص كل ورقة من الأوراق المجمعة وتوضح هذه الحقيقة بطريقة ما. يحتوي المجلد على أربع أوراق منظور وثماني أوراق بحث أصلية ، والتي تم تسليط الضوء عليها أدناه.

                                                        ريه وآخرون (45) ناقش العمليات المتضمنة في بداية وإغلاق الفترات الحرجة لدونة الدماغ عبر نطاقات زمنية متعددة. تصف ورقتهم الدور المركزي لشبكة العصبونات الداخلية المثبطة والموجبة للبارفالبومين والتي تشكل توازنات مثبطة ومثبطة داخل مناطق متتالية من الدوائر القشرية.الأحداث الجزيئية التي تحدد توقيت الفترات الحرجة واضطرابات التطور المصاحبة لتعرضات مختلفة تمتد على نطاقات زمنية متعددة ، تتراوح من ميلي ثانية في حالة التذبذبات العصبية إلى الأجيال أو حتى الأجيال في حالة العمليات اللاجينية. The Reh et al. تناقش الورقة كيف يمكن تغيير الفترات الحرجة ، على الرغم من اعتبارها تقليديًا ثابتة وغير متغيرة في الوقت المناسب ، من خلال العمليات اللاجينية المعتمدة على الخبرة والعوامل الصيدلانية والتلاعب الجيني. يمكن أن يوفر فهم التطور المعياري ووظيفة هذه العمليات الداخلية المثبطة التي تتم بوساطة بارفالومين إيجابية نظرة ثاقبة للأمراض العقلية وإصابات الدماغ.

                                                        كلايتون وآخرون. (30) ناقش كيف تلعب الأنماط الديناميكية للتعبير الجيني دورًا في ترميز التجربة. قاموا بتحديث مفهوم جهد الفعل الجينومي (GAP) ، المشابه لإمكانات الفعل الكهربية المألوفة ، والتي تحدث في أجزاء من الثانية (68). في المقابل ، تحدث الفجوة على مدى دقائق ويتم قياسها كمجموعة من الجينات المبكرة الفورية (IEGs) التي تصبح مستجيبة للأحداث التجريبية البارزة. كلايتون وآخرون. (30) ناقش GAP من منظور العناصر الجزيئية داخل خلية دماغية ، والسياقات العصبية ، وترميز engrams ، والتكاثر الخلوي. يتم أيضًا تقديم مثال على GAP على المستوى العضوي من منظور استجابات الإجهاد.

                                                        Aristizabal et al. (31) يقدم مقدمة حول العديد من العمليات الجزيئية التي يمكن أن تساهم في التضمين البيولوجي للتجربة. وتشمل هذه الميثيل الميثيل الذي يمكن الوصول إليه منهجياً و hydroxymethylation للحمض النووي في السيتوزين-الجوانين ثنائي النوكليوتيدات (مواقع CpG) ، بالإضافة إلى التنقيحات الهيكلية لإمكانية الوصول إلى الكروماتين ، والتعديلات اللاحقة للترجمة لبروتينات الهيستون النووية ، والحمض النووي الريبي غير المشفر والميكرو ، وأكثر من 150 نوعًا من الحمض النووي الريبي. التعديلات الأساسية. سيكون البحث المستقبلي الذي يأخذ في الاعتبار تباين تسلسل الحمض النووي وتوقيت التطور وخصوصية الأنسجة والعمر والجنس مطلوبًا لتحديد الآليات الجزيئية التي تعمل معًا في التضمين البيولوجي للتجربة. كما يجب أن يسهل اقتران دراسات الأترابية البشرية الطولية مع الدراسات الحيوانية التجريبية الانتقال من الدراسات المرتبطة إلى الدراسات السببية في هذا المجال الشاب.

                                                        Sinha et al. (69) دراسة الرؤى الناشئة في الجوانب المكانية والزمانية للروابط بين الشبكات العصبية (NNs) وشبكات تنظيم الجينات في الدماغ. يقدمون حالة قوية لشبكات تنظيم جينات الدماغ (bGRNs) ، باعتبارها ركائز مهمة للسلوك الذي ينطوي على تغييرات التعبير الجيني في مئات إلى آلاف الجينات داخل الخلايا العصبية استجابة للبيئة. تتألف الشبكات العصبية من دوائر من الخلايا العصبية التي تنقل الإشارات الكهروكيميائية من خلية عصبية إلى أخرى وتدمج المنبهات التجريبية لتنظيم سلوك الكائن الحي. تعمل bGRNs على مستويات تنظيمية مختلفة (ولكنها متفاعلة أحيانًا) عن NNs وعلى نطاقات زمنية مختلفة. تعمل NNs بالمللي ثانية إلى الثواني ، بينما تؤثر bGRNs على التعبير الجيني والتغيرات اللاجينية التي تحدث خلال دقائق إلى أيام. يُنظر أيضًا في دور شبكات GRN التنموية (dGRNs) في التفاعل بين شبكات NN و bGRNs.

                                                        تعتمد الشيخوخة أو التجوية الخلوية المرتبطة بمرور الوقت في حياة الأفراد على التعرض التراكمي للشدائد. كنموذج للتعرض للإجهاد قبل الولادة ، Provençal et al. (32) الكشف عن خط الخلايا السلفية للحصين الجنين البشري للجلوكوكورتيكويدات. يؤدي التعرض المبكر في تكوين الخلايا العصبية إلى تغييرات دائمة في مثيلة الحمض النووي ، مما يؤدي إلى تغيير نقطة التحديد للاستجابات النصية المستقبلية للإجهاد. يمكن أن يساهم هذا التهيئة المبكرة للاستجابات العصبية مع التعرض للجلوكوكورتيكويد في الفروق الفردية في نقاط الضعف للتوتر في وقت لاحق من الحياة.

                                                        تظهر أزمنة الاستجابة الزمنية بشكل بارز في الورقة التي أعدها Dason et al. (70). يركزون على دور بحث عن المؤن الجين (ل) ، الذي يشفر بروتين كيناز غوانوزين 3 ، 5′-cyclic المعتمد على أحادي الفوسفات (PKG) في استجابات هروب شبيهة بالألم بين ذبابة الفاكهة سوداء البطن يرقات. تُظهر الورقة أن الاستجابة الشبيهة بمستقبلات الألم (تجعد اليرقة وتدحرجها) أثناء التهديد يكون أسرع في متغير جيني واحد من ل (روفر) من الأخرى (جليسة الأطفال). داسون وآخرون. استخدام علم البصريات الوراثي والتلاعب الجيني لتتبع هذه الاختلافات السلوكية للاختلاف في التعبير الجيني من لمحفز pr1 بين الخلايا العصبية للحبل البطني ، ويظهر أن التنشيط المسبق لدائرة pr1 أثناء التطور يثبط استجابة الهروب الشبيهة بالألم.

                                                        تعتبر مقاييس الفردية مهمة لمسارات نمو الطفل عندما لا يمكن استخدام الاعتماد على الوسائل السكانية للتنبؤ بالحساسيات الفردية. ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن المساهمات التنموية والجينية والبيئية والعشوائية في الفردية. هونيجر وآخرون. (71) التحقيق في الأساس البيولوجي للفرد في ردود الرائحة D. melanogaster. إنهم يقيسون التباين الفردي باستخدام مقاييس متكررة لنفس سلوك الاستجابة الشمية بمرور الوقت ورسم خريطة للنشاط العصبي في الدماغ. وجد المؤلف ، عند مقارنة الذباب الفردي ، أن نفس منبه الرائحة يمكن أن يؤدي إلى استجابات سلوكية مختلفة وأنشطة دماغية مختلفة. تكشف التلاعبات المعدلة وراثيًا والدوائية أن المُعدِّلات العصبية ومجموعات الخلايا العصبية في منطقة حاسة الشم في دماغ الذبابة تعدل بشكل مباشر التباين السلوكي وأن هذا التعديل يعتمد بمرونة على البيئة.

                                                        Artoni et al. (72) تطوير نهج للكشف المبكر عن اضطرابات الطيف النمائي العصبي ، في هذه الحالة ، اضطراب طيف التوحد (ASD) ، باستخدام تجربة نقل التعلم عبر الأنواع (الماوس إلى الإنسان). يعتمد نهجهم على تقلبات الإثارة العفوية جنبًا إلى جنب مع التعلم العميق وهو اختراق محتمل في الكشف المبكر عن مخاطر ASD والاضطرابات ذات الصلة ، حيث يقلل التشخيص المتأخر بشدة من فعالية التدخل. يهتم البحث بالفترات الحرجة في وقت النمو ويوضح فائدة الطرق - في هذه الحالة ، استخدام الشبكات العصبية التلافيفية - التي تسمح باكتشاف الوظائف غير الخطية في الأنظمة البيولوجية.

                                                        غونزاليس وآخرون. (73) التحقيق في التوزيع الخلوي لتعبير IEG بعد التعرض الحاد للكوكايين في الخلايا العصبية القاتلة للفأر. يتم استخدام الاستقراء والانحلال لتعبير IEG كعلامة لتشفير التجربة الحديثة. إنهم يحققون في التوقيت والتوزيع المكاني لـ IEGs في المجموعات العصبية ويجدون مجموعات محددة مكانيًا تتميز بالتعبير المتسق والقوي للعديد من IEGs. يقترح المؤلفون أن وجود مجموعات من الخلايا العصبية استجابة لتجربة الكوكايين الحادة قد يكون مبدأً عامًا للاستجابات لأنواع أخرى من التجارب.

                                                        جورج وآخرون. يوضح (74) أن العزلة الاجتماعية في عصفور الحمار الوحشي الاجتماعية للغاية تؤثر على التعبير الجيني في الدماغ وأن هذا مرتبط بزيادة في مثيلة الحمض النووي لمجموعة فرعية من تلك الجينات المعبر عنها تفاضليًا. شاركت مئات الجينات الموجودة في مراكز الدماغ الأمامي العليا في التواصل الاجتماعي عندما تم عزل الطيور في غرفة صوتية طوال الليل ، مقارنةً بالوقت الذي تم فيه إقرانها بشريك من نفس الجنس في الغرفة. لم تكن التغييرات في مستويات الكورتيكوستيرون المنتشرة كافية لشرح الاستجابة الجينية.

                                                        سانز وآخرون. (75) تبين أن استجابة الجهاز المناعي لقرود المكاك الريسوسية تتأثر بالظروف الاجتماعية الحالية والذاكرة البيولوجية للظروف الماضية. يؤدي تاريخ التبعية الاجتماعية في إناث القرود الريسوسية إلى تغيير استجابات التعبير الجيني للدم للتحديات البكتيرية والفيروسية المستحثة تجريبياً. يؤثر التعرض لمسببات الأمراض ونوعها وتاريخها الاجتماعي على التعبير الجيني للخلايا المناعية. وجد المؤلفون أيضًا أن تاريخ التبعية الاجتماعية يقلل من الحساسية للظروف الاجتماعية الحالية. تقدم ورقتهم مثالاً مقنعًا على التضمين البيولوجي للتجربة الاجتماعية على مدى فترات زمنية طويلة.

                                                        ريفنبارك وآخرون. يوضح (76) ، في مجموعة ولادات بريطانية من التوائم أحادية الزيجوت وحيدة الزيجوت ، كيف يمكن لمرور وقت النمو أن يغير الارتباط بنقاط نهاية الصحة العقلية والبدنية. وجدوا دليلاً على "متلازمة الحالة" في سن 18 عامًا ، حيث تكون التقديرات الذاتية للوضع الاجتماعي للأسرة في المجتمع تنبئًا بشكل كبير بمؤشرات متعددة للصحة العقلية والرفاهية التنموية ، حتى مع وجود ضوابط للوضع الاجتماعي والاقتصادي الموضوعي والأسرة بيئة. إن النقص النسبي لمثل هذه الارتباطات مع الوضع الاجتماعي الذاتي الذي تم تقييمه في سن 12 عامًا يؤكد الطريقة التي يمكن أن تتغير بها العلاقات بين التدابير البيئية والصحية الاجتماعية طوليًا على مدار وقت النمو.

                                                        الشيخوخة أو التجوية الخلوية المرتبطة بمرور الوقت في حياة الأفراد ليست مطلقة ولكنها تعتمد على التعرض التراكمي للشدائد ، وربما عوامل أخرى. McEwen et al. (52) تطوير أداة ساعة الأطفال - الشدق - اللاجينية (PedBE) باستخدام ميثيلوم الحمض النووي لقياس العمر البيولوجي للأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 0 و 20 عامًا المأخوذة من 11 مجموعة متميزة. وجدوا مجموعة من درجات المثيلة في 94 موقع CpG ثنائي النوكليوتيد تنبئ بدرجة عالية بالعمر الزمني. يرتبط الانحراف الإيجابي عن العمر المتوقع (مما يشير إلى مزيد من التجوية المتقدمة للخلايا) ، في عينة منفصلة وتحليل ، بالتوحد.

                                                        مجتمعة ، فإن مجموعة الأوراق هنا تنسج معًا نسيجًا قويًا وإن لم يكتمل من الأدلة حول مدى أهمية الوقت والتوقيت في تطوير فهمنا لتفاعل G-E في التضمين البيولوجي للتجربة. يبدو أن الوقت عنصر أساسي في أعمال السباكة وفهم كيفية عمل الجينات والبيئات معًا لتشكيل احتمالية لمسارات حياة الأفراد. هذه الأناقة والتعقيد ، المضافان إلى القصة الجذابة والمغرية لكيفية ظهور الاختلافات البشرية ، تستدعي إلى الأذهان العمل والتفكير في اثنين من أسلاف المعهد الكندي للأبحاث المتقدمة وتنمية الدماغ والطفل: فريزر ماسترد وكلايد. هيرتزمان (77 ، 78). كان كلاهما مقتنعًا بأن التجارب والتعرضات في الحياة المبكرة ، وخاصة توقيت مثل هذه الأحداث ، كانت اللبنات الأساسية للإمكانات البشرية ، في الخير أو الشر ، للنجاح أو الفشل ، للصحة أو سوء الحظ. إن تلك البصيرة الفذة هي التي أرشدت ولا تزال تميز العلم التنموي الذي تقدم له هذه المجموعة من الأوراق ملاحظة مقنعة ، إن وجدت.


                                                        شاهد الفيديو: Uvod u genetiku Mendelova pravila - predavanje za srednjoskolce (شهر فبراير 2023).