معلومة

هل تطورت الثدييات من شيء ذي طابع اجتماعي؟

هل تطورت الثدييات من شيء ذي طابع اجتماعي؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يتم تعريف الارتباط الاجتماعي (من اليونانية εὖ eu "جيد" واجتماعي) ، وهو أعلى مستوى من التنظيم الاجتماعي ، من خلال الخصائص التالية: رعاية الحضنة التعاونية (بما في ذلك رعاية الأبناء من الأفراد الآخرين) ، والأجيال المتداخلة داخل مستعمرة من البالغين ، و تقسيم العمل إلى مجموعات الإنجابية وغير الإنجابية.

هل تطورت الثدييات من شيء ذي طابع اجتماعي؟

أنا أسأل لأنني أشعر بالفضول بشأن احتمال أن الثدييات تطورت من شيء ساعد التضحية بالنفس للأفراد بشكل عام جيناتهم على البقاء. يبدو أن Eusociality هو المثال المحدد لذلك (صححني إذا كنت مخطئًا).


لا ، الثدييات الوحيدة الحقيقية هي مغاير الرأس (الجرذ العاري) و Fukomys damarensis (الدامارالاند بلسمول). لا تنطوي الحياة الاجتماعية فقط على تضحية الفرد بلياقته الفردية من أجل الآخرين ، فالإيثار هو سلوك شائع بين العديد من الأنواع ، من المفصليات والديدان إلى الثدييات.

تعد الحياة الاجتماعية على وجه التحديد حالة يتم فيها تقسيم واجبات الإنجاب بين الأفراد في مجموعة اجتماعية ، حيث يساهم بعض الأفراد في تربية الأجيال القادمة والبعض الآخر لا يحصل على فرصة للتكاثر. أي مستعمرة النمل. فقط الملكة وذكور الطائرات بدون طيار يساهمون جينيًا في جيل المستقبل ، يموت النمل العامل والجندي دون ترك ذرية. في جرذ الخلد العاري و blesmol ، تتكاثر الملكة وبعض الذكور فقط بينما يوفر الأفراد الآخرون لهم الطعام والمأوى والدفاع ، لكنهم لا يتكاثرون أبدًا.

E.O. اقترح ويلسون أنه يمكن اعتبار البشر شبه اجتماعيين لأننا في المجتمع البشري نكافئ الأفراد الذين يساهمون في المجتمع ولكنهم لا يتكاثرون (على سبيل المثال ، الأفراد المهنيين) ، ولكن E.O. كان ويلسون غريب الأطوار فيما يتعلق بأي شيء يتعلق بالمجتمع البشري وأدوار الجنسين.


الصداقة

مقدمة ممتازة للحشرات eusocial قدمها ويلسون (1971). تتميز العزلة الاجتماعية عمومًا بوجود جيلين من البالغين المحددين يعيشون معًا (أي تكوين مجموعة تسمى مستعمرة) والتعاون مع بعضهم البعض إلى الحد الذي يُلاحظ فيه انحراف إنجابي قوي - أي شخص واحد فقط أو عدد قليل من البالغين في تضع المجموعة بيضًا قابلًا للحياة (أي تقسيم التكاثر). الجزء الداخلي من عش النمل الأبيض الأعلى ، Amitermes hastatus، يظهر في الشكل 4 الملكة الأساسية (أكبر فرد) والملك يجلسان في الخلية الوسطى. يعتني العمال بالملكة ، ويقدمون لها طعامًا متقيئًا. تظهر المسارات التنموية لفطر النمل الأبيض بشكل تخطيطي في الشكل 5.

الشكل 4. الداخل من عش Amitermes hastatus جنوب افريقيا. الملكة الأساسية والذكر يجلسان جنبًا إلى جنب في الزنزانة الوسطى. إلى أسفل اليسار توجد ملكة ثانوية ، والتي تعمل أيضًا في هذه الحالة. في الحجرة في أعلى الوسط توجد حوريات تناسلية تتميز بأجنحتها المطورة جزئيًا. يحضر العمال الملكات وينجذبون بشكل خاص إلى الرؤوس ، حيث يقدمون الطعام المتقيأ على فترات متكررة. عمال آخرون يهتمون بالعديد من البيض. يظهر جندي وجندي سابق (مرحلة الجندي الحوري) في الغرفة اليمنى السفلية ، بينما توجد يرقات العامل في مراحل مختلفة من التطور منتشرة في معظم الغرف. من ويلسون ، 1971.

الشكل 5. توضيح تخطيطي للمسار التنموي للنمل الأبيض الأعلى. من Behnke ، 1977

تطورت الانتماءات الاجتماعية للنمل الأبيض أربع مرات على الأقل كطبقات عقيمة (مرة واحدة لطبقة الجندي وثلاث مرات لطبقة العمال). بعض الدبابير ، وبعض النحل ، وجميع النمل (غشائيات الأجنحة) ، وجميع النمل الأبيض (Isoptera) هي حشرات eusocial نموذجية ، وقد تم العثور على أعضاء معقمة أيضًا في حشرات المن التي تشكل المرارة (Hemiptera) (الجنود) ، وتشكيل المرارة (Thysanoptera) ( الجنود) ، وخنفساء الطعام الشهي (Coleoptera) (العمال) ، وبعض فئران الخلد (العمال) ، والجمبري المرجاني (الجنود) ، والتي يتم تضمينها في الحيوانات eusocial.

تمتلك النمل الأبيض تنظيمًا اجتماعيًا مشابهًا لغشاء البكارة ولكنه يختلف عنها في عدة جوانب مهمة (الجدول 3). يتميز النمل الأبيض بتنوع الجنود ، بينما تتميز غشائيات الأجنحة بتنوع العمال. علاوة على ذلك ، في النمل الأبيض ، (أ) الإناث والذكور كلاهما ثنائي الصبغيات (في حين أن الإناث ثنائية الصبغيات والذكور أحادي العدد في غشاء البكارة) ، (ب) تعتني الإناث (الملكات) والذكور (الملوك) بالحضنة وبقايا الذكور مع الإناث خلال الحياة (بينما يتم إنتاج الذكور قبل موسم التزاوج مباشرة وتموت بعد فترة وجيزة من التزاوج في غشاء البكارة) ، (ج) يكون العمال والجنود إما ذكورًا أو إناثًا أو كليهما (في حين أنهم جميعًا إناث في غشاء البكارة) ، و (د) النمل الأبيض عبارة عن نمل نصفي (في حين أنه متعدد الأقطاب في غشاء البكارة).

الجدول الثالث. أوجه التشابه والاختلاف الأساسية في البيولوجيا الاجتماعية بين النمل الأبيض وغشاء البكارة الاجتماعي الأعلى (الدبابير والنمل والنحل)

التشابهاختلافات
النمل الأبيضغشاء البكارة Eusocial Hymenoptera
1. تتشابه الطوائف في العدد والنوع وخاصة بين النمل الأبيض والنمل1. يعتمد تحديد الطبقة في النمل الأبيض السفلي في المقام الأول على الفيرمونات في بعض النمل الأبيض الأعلى حيث ينطوي على الجنس ، لكن العوامل الأخرى تظل غير محددة1. يعتمد تحديد الطبقة في المقام الأول على التغذية ، على الرغم من أن الفيرومونات تلعب دورًا في بعض الحالات
2. يحدث Trophallaxis (تبادل الطعام السائل) وهو آلية مهمة في التنظيم الاجتماعي2. معظم الأنواع تمتلك جنودًا2. عدد قليل من الأنواع تمتلك جنودًا
3. تستخدم الممرات الكيميائية في التجنيد كما هو الحال في النمل ، وسلوك وضع الممرات والمتابعة متشابه إلى حد كبير3. تتكون الطوائف العمالية من إناث وذكور3. تتكون الطوائف العمالية من إناث فقط
4. توجد الفيرومونات الطبقية المثبطة ، مماثلة في العمل لتلك الموجودة في نحل العسل والنمل4. تساهم اليرقات والحوريات في عمل المستعمرة ، على الأقل في الأطوار اللاحقة4. تكون المراحل غير الناضجة (اليرقات والعذارى) بلا حول ولا قوة ولا تساهم أبدًا في عمل المستعمرة
5. يحدث الاستمالة بين الأفراد بشكل متكرر وتعمل على الأقل جزئيًا في نقل الفيرومونات5. لا توجد تسلسل هرمي للسيطرة بين الأفراد في نفس المستعمرات5. التسلسلات الهرمية للسيطرة شائعة ولكنها ليست عالمية
6. ورائحة العش وإقليمه يحدثان بشكل عام6. التطفل الاجتماعي بين الأنواع يكاد يكون غائبًا بالكامل6. التطفل الاجتماعي بين الأنواع شائع وواسع الانتشار
7. هيكل العش له تعقيد مماثل ، وفي عدد قليل من أعضاء النمل (على سبيل المثال ، Apicotermes ، Macrotermes) ، ذات درجة تعقيد أكبر بكثير ، يعمل تنظيم درجة الحرارة والرطوبة داخل العش بنفس مستوى الدقة تقريبًا7. يحدث تبادل الغذاء الشرجي السائل بشكل عام في النمل الأبيض السفلي ، والبيض الغذائي غير معروف7. التروبالكسيس الشرجي نادر الحدوث ، ولكن يتم تبادل البيض الغذائي في العديد من أنواع النحل والنمل
8. أكل لحوم البشر منتشر في كلا المجموعتين (ولكن ليس عالميًا ، على الأقل ليس في غشاء البكارة)8. يبقى الذكر الإنجابي الأساسي ("الملك") مع الملكة بعد رحلة الزواج ، ويساعدها في بناء العش الأول ، ويخصبها بشكل متقطع مع تطور المستعمرة ، ولا يحدث الإخصاب أثناء رحلة الزواج.8. يقوم الذكر بتلقيح الملكة أثناء رحلة الزواج ويموت بعد ذلك بوقت قصير دون مساعدة الملكة في بناء العش.

معدلة من ويلسون ، 1971.


محتويات

بينما يمكن التعرف على أنواع الثدييات الحية من خلال وجود الغدد الثديية المنتجة للحليب في الإناث ، إلا أن هناك ميزات أخرى مطلوبة عند تصنيف الحفريات ، لأن الغدد الثديية وخصائص الأنسجة الرخوة الأخرى غير مرئية في الحفريات.

يظهر الشكل 1 (على اليمين) إحدى هذه الميزات المتاحة لعلم الأحافير ، والتي تشترك فيها جميع الثدييات الحية (بما في ذلك monotremes) ، ولكنها غير موجودة في أي من العلاجات الترياسية المبكرة. يستخدم السلوي للأكل. كان لدى السلى الأقدم مفصل فك يتكون من المفصل (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك السفلي) والمربع (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك العلوي). تستخدم جميع رباعيات الأرجل غير الثديية هذا النظام بما في ذلك البرمائيات والسلاحف والسحالي والثعابين والتماسيح والديناصورات (بما في ذلك الطيور) والإكثيوصورات والتيروصورات والتيرابسيدات. لكن لدى الثدييات مفصل فك مختلف ، يتكون فقط من عظم الفك السفلي (عظم الفك السفلي ، الذي يحمل الأسنان) والحرشفية (عظم جمجمة صغير آخر). في العصر الجوراسي ، تطورت عظامهم التربيعية والمفصلية إلى عظام السندان والمطرقة في الأذن الوسطى. [5] [6] للثدييات أيضًا لقمة قذالية مزدوجة ولديها مقبضان في قاعدة الجمجمة يتناسبان مع فقرات العنق العليا ، في حين أن رباعيات الأطراف الأخرى لها لقمة قذالية واحدة. [5]

في مقال نُشر عام 1981 ، جادل كينيث أ. وأشاروا إلى أن المعيار الذي تم اختياره هو مجرد مسألة ملاءمة كان اختيارهم يعتمد على حقيقة أن "الفك السفلي هو على الأرجح العنصر الهيكلي للثدييات من حقبة الحياة الوسطى الذي يجب الحفاظ عليه." [7] اليوم ، يعتبر معظم علماء الحفريات أن الحيوانات هي ثدييات إذا استوفت هذا المعيار. [8]

تحرير السلى

كانت أول الفقاريات الأرضية بالكامل عبارة عن سلويات - كان لبيضها أغشية داخلية تسمح للجنين النامي بالتنفس مع الاحتفاظ بالمياه فيها. وقد سمح ذلك للسلالات بوضع بيضها على الأرض الجافة ، بينما تحتاج البرمائيات عمومًا إلى وضع بيضها في الماء (عدد قليل من البرمائيات ، مثل علجوم سورينام الشائعة ، طورت طرقًا أخرى للالتفاف على هذا القيد). يبدو أن السلى الأول نشأ في الوسط الكربوني من الزواحف الأجداد. [9]

في غضون بضعة ملايين من السنين ، أصبح سلالتان مهمتان متمايزتان: أسلاف الثدييات المشبكية والصوروبسيدات ، والتي تنحدر منها السحالي والثعابين والسلاحف / السلاحف والتماسيح والديناصورات والطيور. [3] أقدم الحفريات المعروفة لنباتات المشابك والصوروبسيدات (مثل أركيوثيريس و Hylonomus، على التوالي) منذ حوالي 320 إلى 315 مليون سنة. من الصعب معرفة أوقات المنشأ ، لأن حفريات الفقاريات من العصر الكربوني المتأخر نادرة جدًا ، وبالتالي فإن التكرارات الأولى الفعلية لكل نوع من هذه الأنواع من الحيوانات قد تكون أقدم بكثير من الحفرية الأولى. [10]

تحرير Synapsids

يتم التعرف على جماجم المشابك من خلال النمط المميز للثقوب الموجودة خلف كل عين ، والتي تخدم الأغراض التالية:

  • جعل الجمجمة أخف وزنا دون التضحية بالقوة.
  • توفير الطاقة باستخدام عظام أقل.
  • ربما قدمت نقاط التعلق لعضلات الفك. إن وجود نقاط تعلق بعيدًا عن الفك يجعل من الممكن أن تكون العضلات أطول ، وبالتالي ممارسة سحب قوي على نطاق واسع من حركة الفك دون أن يتم شدها أو تقلصها خارج نطاقها الأمثل.

تضمنت البليكوصورات المشبكية أكبر الفقاريات البرية في العصر البرمي المبكر ، مثل طولها 6 أمتار (20 قدمًا). Cotylorhynchus هانكوكي. من بين البليكوصورات الكبيرة الأخرى كانت ديميترودون غرانديز و إيدافوسورس كروسيجر.

تنحدر Therapsids من pelycosaurs في منتصف العصر البرمي وتولت موقعها باعتبارها الفقاريات المهيمنة على الأرض. وهي تختلف عن pelycosaurs في العديد من سمات الجمجمة والفكين ، بما في ذلك النوافذ الصدغية الأكبر والقواطع المتساوية في الحجم. [11]

مرت السلالة الثيرابسية التي أدت إلى الثدييات بسلسلة من المراحل ، بدءًا من الحيوانات التي كانت تشبه أسلافها من البليكوصورات إلى حد بعيد وانتهاءً ببعض ما يمكن اعتباره خاطئًا بسهولة الثدييات: [12]

  • التطور التدريجي للحنك العظمي الثانوي. تفسر معظم الكتب والمقالات هذا على أنه شرط أساسي لتطور معدل الأيض المرتفع للثدييات ، لأنه مكّن هذه الحيوانات من الأكل والتنفس في نفس الوقت. لكن بعض العلماء يشيرون إلى أن بعض الحرارة الحديثة تستخدم حنكًا ثانويًا سمينًا لفصل الفم عن مجرى الهواء ، وأن عظمي يوفر الحنك سطحًا يمكن أن يتلاعب فيه اللسان بالطعام ، مما يسهل المضغ بدلاً من التنفس. [13] تفسير الحنك العظمي الثانوي كوسيلة مساعدة للمضغ يشير أيضًا إلى تطوير عملية التمثيل الغذائي بشكل أسرع ، لأن المضغ يقلل من حجم جزيئات الطعام التي يتم توصيلها إلى المعدة وبالتالي يمكن أن يسرع عملية الهضم. في الثدييات ، يتكون الحنك من عظمتين محددتين ، ولكن العديد من الثيرابسيدات البرمية تحتوي على مجموعات أخرى من العظام في الأماكن الصحيحة لتعمل كحنك.
  • يصبح الدنتري تدريجياً هو العظم الرئيسي في الفك السفلي.
  • التقدم نحو وضع الطرف المنتصب ، مما يزيد من قدرة الحيوانات على التحمل من خلال تجنب قيود الناقل. لكن هذه العملية كانت غير منتظمة وبطيئة للغاية - على سبيل المثال: احتفظت جميع أنواع الثيرابسيدات العاشبة بأطراف مترامية الأطراف (قد يكون لبعض الأشكال المتأخرة أطرافًا خلفية شبه منتصبة) كانت ثيرابسيدات البرمية الآكلة للحوم ذات أطراف أمامية مترامية الأطراف ، كما كان لبعض أنواع الثيرابسيدات المتأخرة أطرافًا خلفية شبه مترامية الأطراف. في الواقع ، لا يزال لدى monotremes الحديثة أطراف شبه مترامية الأطراف.

شجرة عائلة Therapsid تحرير

(مبسط من Palaeos.com. [11] فقط تلك الأكثر صلة بتطور الثدييات موصوفة أدناه.)

نجا فقط dicynodonts و therocephalians و cynodonts في العصر الترياسي.

تحرير Biarmosuchia

كانت Biarmosuchia هي الأكثر بدائية وشبيهة بالبيليكوصورات من الثيرابسيدات. [14]

تحرير Dinocephalians

Dinocephalians ("الرؤوس الرهيبة") تشمل كلا من آكلات اللحوم والحيوانات العاشبة. كانت كبيرة أنتيوصوروس كان يصل طوله إلى 6 أمتار (20 قدمًا). كان لدى بعض الحيوانات آكلة اللحوم أطراف خلفية شبه منتصبة ، لكن جميع المتدينين لديهم أطراف أمامية مترامية الأطراف. من نواحٍ عديدة كانت علاجات بدائية جدًا ، على سبيل المثال ، لم يكن لديهم حنك ثانوي وكان فكهم بالأحرى "زواحف". [15]

تحرير Anomodonts

كانت شذوذ الأسنان ("الأسنان الشاذة") من بين أكثر أنواع الثيرابسيدات العاشبة نجاحًا - نجت مجموعة فرعية واحدة ، وهي dicynodonts ، حتى نهاية العصر الترياسي تقريبًا. لكن شذوذ الأسنان كانت مختلفة تمامًا عن الثدييات العاشبة الحديثة ، حيث كانت أسنانها الوحيدة عبارة عن زوج من الأنياب في الفك العلوي ومن المتفق عليه عمومًا أن لديها مناقير مثل تلك الخاصة بالطيور أو السيراتوبسيات. [16]

تحرير Theriodonts

كان لدى الثيودونتس ("أسنان الوحش") وذريتهم مفاصل فك حيث يمسك العظم المفصلي للفك السفلي بإحكام بالعظم التربيعي الصغير جدًا للجمجمة. سمح هذا بتفاوت أوسع بكثير ، واستفادت مجموعة واحدة ، gorgonopsians آكلة اللحوم ("وجوه gorgon") ، من هذا لتطوير "أسنان صابر". ولكن كان لمفصل الفك ذي الأسنان اللونية أهمية طويلة المدى - فقد كان الحجم الصغير للعظم التربيعي خطوة مهمة في تطور مفصل فك الثدييات والأذن الوسطى.

لا يزال لدى gorgonopsians بعض الميزات البدائية: لا يوجد حنك ثانوي عظمي (ولكن عظام أخرى في الأماكن الصحيحة لأداء نفس الوظائف) أطراف خلفية مترامية الأطراف يمكن أن تعمل في كل من المواقف المترامية الأطراف والمنتصبة. لكن ثيروسيفاليانز ("رؤوس الحيوانات") ، التي يبدو أنها نشأت في نفس الوقت تقريبًا مثل gorgonopsians ، كانت لها سمات شبيهة بالثدييات ، على سبيل المثال كانت عظام أصابعهم وأصابع قدميهم تحتوي على نفس عدد الكتائب (القطع) كما في الثدييات المبكرة (ونفس العدد الذي لدى الرئيسيات ، بما في ذلك البشر). [17]

تحرير Cynodonts

تضم مجموعة cynodonts ، وهي مجموعة غير سارية نشأت أيضًا في أواخر العصر البرمي ، أسلاف جميع الثدييات. تشمل الميزات الشبيهة بالثدييات في Cynodonts مزيدًا من الانخفاض في عدد العظام في الفك السفلي ، والحنك العظمي الثانوي ، وأسنان الخد ذات النمط المعقد في التيجان ، والدماغ الذي يملأ التجويف الداخلي للقحف. [18]

تم العثور على جحور متعددة الغرف ، تحتوي على ما يصل إلى 20 هيكلًا عظميًا من العصر الترياسي المبكر cynodont ترياكودون يُعتقد أن الحيوانات قد غرقت بسبب فيضان مفاجئ. تشير الجحور المشتركة الواسعة إلى أن هذه الحيوانات كانت قادرة على سلوكيات اجتماعية معقدة. [19]

أدى الانقراض الجماعي الكارثي في ​​نهاية العصر البرمي ، منذ حوالي 252 مليون سنة ، إلى مقتل حوالي 70 في المائة من أنواع الفقاريات الأرضية ومعظم النباتات البرية.

نتيجة لذلك ، [20] انهارت النظم البيئية وسلاسل الغذاء ، واستغرق إنشاء نظم إيكولوجية مستقرة جديدة حوالي 30 مليون سنة. مع اختفاء gorgonopsians ، التي كانت مفترسة سائدة في أواخر العصر البرمي ، [21] المنافسون الرئيسيون للسينودونت للسيطرة على المنافذ آكلة اللحوم كانوا في السابق مجموعة sauropsid الغامضة ، الأركوصورات ، والتي تضم أسلاف التماسيح والديناصورات.

سرعان ما أصبحت الأركوصورات من آكلات اللحوم المهيمنة ، [21] وهو تطور يُطلق عليه غالبًا "الاستيلاء الترياسي". قد يكون نجاحهم يرجع إلى حقيقة أن العصر الترياسي المبكر كان في الغالب قاحلاً ، وبالتالي منحهم الحفاظ على المياه الفائق للأركوصورات ميزة حاسمة. جميع الأركوصورات المعروفة لها جلود غير غدية وتزيل النفايات النيتروجينية في عجينة حمض اليوريك التي تحتوي على القليل من الماء ، في حين أن السينودونت ربما تفرز معظم هذه النفايات في محلول من اليوريا ، كما تفعل الثدييات اليوم ، هناك حاجة إلى كمية كبيرة من الماء للحفاظ على اليوريا ذائبة. [22]

ومع ذلك ، فقد تم التشكيك في هذه النظرية ، لأنها تشير إلى أن نقاط الاشتباك العصبي كانت بالضرورة أقل حظًا في احتباس الماء ، ويتزامن انخفاض المشابك مع تغيرات المناخ أو تنوع الأركوصورات (لم يتم اختبار أي منهما) وحقيقة أن الثدييات التي تعيش في الصحراء تتكيف جيدًا. في هذا القسم مثل الأركوصورات ، [23] وبعض cynodonts مثل تروسيدوسينودون كانت حيوانات مفترسة كبيرة الحجم. [24]

ربما كان الاستيلاء على العصر الترياسي عاملاً حيوياً في تطور الثدييات. نجحت مجموعتان ناشئتان عن السينودونت في وقت مبكر في منافسة قليلة من الأركوصورات: tritylodonts ، التي كانت آكلة العشب ، والثدييات ، ومعظمها كانت حشرات ليلية صغيرة (على الرغم من أن بعضها يحب سينوكونودون، كانوا من الحيوانات آكلة اللحوم التي تتغذى على فريسة الفقاريات ، بينما لا يزال البعض الآخر من الحيوانات العاشبة أو آكلات اللحوم). [25] ونتيجة لذلك:

  • تسارعت النزعة العلاجية نحو الأسنان المتمايزة مع انسداد دقيق ، بسبب الحاجة إلى الإمساك بمفصليات الأرجل الملتقطة وسحق هياكلها الخارجية.
  • نظرًا لأن طول أجسام أسلاف الثدييات انخفض إلى أقل من 50 مم (2 بوصة) ، فقد أصبح التقدم في العزل الحراري وتنظيم درجة الحرارة ضروريًا للحياة الليلية. [26]
  • أصبحت حاسة السمع والشم الحادة حيوية.
    • أدى هذا إلى تسريع تطور الأذن الوسطى للثدييات.
    • أدت الزيادة في حجم الفصوص الشمية في الدماغ إلى زيادة وزن المخ كنسبة مئوية من إجمالي وزن الجسم.[27] تتطلب أنسجة المخ كمية غير متناسبة من الطاقة. [28] [29] أدت الحاجة إلى المزيد من الطعام لدعم الأدمغة المتضخمة إلى زيادة الضغوط من أجل تحسين العزل وتنظيم درجة الحرارة والتغذية.

    يُطلق على هذا التراجع إلى الدور الليلي اسم عنق الزجاجة الليلي ، ويُعتقد أنه يفسر العديد من ميزات الثدييات. [31]

    تحرير السجل الأحفوري

    يتم حفظ المشابك العصبية الدهرية التي تطورت إلى درجة وجود مفصل الفك المكون من عظام مستقيمة وحرشفية في عدد قليل من الحفريات الجيدة ، ويرجع ذلك أساسًا إلى أنها كانت في الغالب أصغر من الفئران:

    • كانت مقتصرة إلى حد كبير على البيئات التي من غير المرجح أن توفر حفريات جيدة. توفر السهول الفيضية ، باعتبارها أفضل البيئات الأرضية من أجل التحجر ، عددًا قليلاً من حفريات الثدييات ، لأنها تهيمن عليها الحيوانات المتوسطة إلى الكبيرة ، ولا تستطيع الثدييات منافسة الأركوصورات في نطاق الحجم المتوسط ​​إلى الكبير.
    • كانت عظامهم الرقيقة عرضة للتلف قبل أن تصبح متحجرة - من قبل الزبالين (بما في ذلك الفطريات والبكتيريا) ومن خلال الدوس عليها.
    • يصعب اكتشاف الأحافير الصغيرة وتكون أكثر عرضة للتدمير بسبب العوامل الجوية والضغوط الطبيعية الأخرى قبل اكتشافها.

    ومع ذلك ، في الخمسين عامًا الماضية ، زاد عدد الثدييات الأحفورية في حقبة الحياة الوسطى بشكل حاسم لم يُعرف سوى 116 جنسًا في عام 1979 ، على سبيل المثال ، ولكن حوالي 310 جنسًا في عام 2007 ، مع زيادة في الجودة بحيث "يتم تمثيل ما لا يقل عن 18 من الثدييات من الدهر الوسيط من قبل هياكل عظمية شبه مكتملة ". [32]

    الثدييات أو الثدييات تحرير

    يقصر بعض الكتاب مصطلح "الثدييات" على ثدييات مجموعة التاج ، وهي المجموعة التي تتكون من أحدث سلف مشترك من monotremes والجرابيات والمشيمة ، جنبًا إلى جنب مع جميع أحفاد ذلك السلف. في بحث مؤثر عام 1988 ، دافع تيموثي رو عن هذا التقييد ، بحجة أن "الأصل. يوفر الوسيلة الوحيدة لتعريف الأصناف بشكل صحيح" ، وعلى وجه الخصوص ، أن تباعد monotremes عن الحيوانات يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالجرابيات والمشيمة " الاهتمام المركزي بأي دراسة عن Mammalia ككل ". [33] لاستيعاب بعض الأصناف ذات الصلة التي تقع خارج مجموعة التاج ، قام بتعريف Mammaliaformes على أنها تضم ​​"آخر سلف مشترك لـ Morganucodontidae و Mammalia [كما حدد المصطلح الأخير] وجميع أحفادها." إلى جانب Morganucodontidae ، تشمل الأصناف المحددة حديثًا Docodonta و Kuehneotheriidae. على الرغم من أن الحراميين قد تمت إحالتهم إلى الثدييات منذ ستينيات القرن التاسع عشر ، [34] فقد استبعدهم رو من أشكال Mammaliaformes لأنهم يقعون خارج تعريفه ، ووضعهم في كليد أكبر ، وهو Mammaliamorpha.

    اعتمد بعض الكتاب هذا المصطلح وأشاروا ، لتجنب سوء الفهم ، أنهم فعلوا ذلك. ومع ذلك ، لا يزال معظم علماء الأحافير يعتقدون أن الحيوانات ذات مفصل الفك الحرشفية ونوع الأضراس المميزة للثدييات الحديثة يجب أن تكون رسميًا أعضاء في Mammalia. [8]

    عندما يكون الغموض في مصطلح "الثدييات" محيرًا ، تستخدم هذه المقالة "mammaliaform" و "تاج الثدييات".

    شجرة العائلة - cynodonts لتاج مجموعة الثدييات تحرير

    تحرير Morganucodontidae

    ظهرت Morganucodontidae لأول مرة في أواخر العصر الترياسي ، منذ حوالي 205 مليون سنة. إنها مثال ممتاز للحفريات الانتقالية ، حيث أنها تحتوي على مفاصل الفك المتقطعة - الحرشفية والمفصلية - التربيعية. [35] كانت أيضًا واحدة من أوائل الأشكال التي تم اكتشافها وأكثرها شمولاً في دراسة أشكال الثدي خارج ثدييات مجموعة التاج ، حيث تم العثور على عدد كبير بشكل غير عادي من أحافير مورغانوكودونت.

    تحرير Docodonts

    Docodonts ، من بين أكثر أشكال الثدييات الجوراسية شيوعًا ، معروفة بتطور أضراسها. يُعتقد أن لديهم اتجاهات شبه مائية عامة ، مع أكل الأسماك كاستوروكا ("ذيل القندس") ، الذي عاش في منتصف العصر الجوراسي منذ حوالي 164 مليون سنة واكتُشف لأول مرة في عام 2004 ووصفه في عام 2006 ، وهو المثال الأكثر فهمًا. كاستوروكا لم تكن مجموعة تاج من الثدييات ، ولكنها مهمة للغاية في دراسة تطور الثدييات لأن الاكتشاف الأول كان عبارة عن هيكل عظمي شبه كامل (رفاهية حقيقية في علم الحفريات) وكسر الصورة النمطية "للحشرات الليلية الصغيرة": [36]

    • كان أكبر بشكل ملحوظ من معظم أحافير الثدييات الدهرية الشكل - حوالي 17 بوصة (43 سم) من أنفه إلى طرف ذيله البالغ 5 بوصات (130 ملم) ، وربما يكون وزنه 500-800 جرام (18-28 أوقية).
    • إنه يوفر أول دليل مؤكد تمامًا على الشعر والفراء. في السابق كان الأقدم يومايا، مجموعة تاج من الثدييات منذ حوالي 125 مليون سنة.
    • كان لديها تكيفات مائية بما في ذلك عظام الذيل المسطحة وبقايا الأنسجة الرخوة بين أصابع القدم الخلفية ، مما يشير إلى أنها كانت مكشوفة. كانت أقدم أشكال الثدييات شبه المائية المعروفة سابقًا من العصر الأيوسيني ، بعد حوالي 110 مليون سنة.
    • كاستوروكاتبدو الأطراف الأمامية القوية مهيأة للحفر. هذه الميزة والنتوءات الموجودة على كاحليها تجعلها تشبه خلد الماء الذي يسبح ويحفر أيضًا.
    • تبدو أسنانها متكيفة مع أكل الأسماك: أول طائرتين لهما شرفات في صف مستقيم ، مما جعلهما أكثر ملاءمة للإمساك والتقطيع من الطحن ، وهذه الأضراس منحنية للخلف ، للمساعدة في الإمساك بالفريسة الزلقة.

    هادروصوديوم يحرر

    تظهر شجرة العائلة أعلاه هادروصوديوم باعتبارها "عمة" ثدييات التاج. يُظهر شكل الثدي هذا ، الذي يرجع تاريخه إلى حوالي 195 مليون سنة في أوائل العصر الجوراسي ، بعض الميزات المهمة: [37]

    • يتكون مفصل الفك فقط من عظام الحرشفية والعظام ، ولا يحتوي الفك على عظام أصغر في الجزء الخلفي من الفك ، على عكس التصميم الثيرابسيد.
    • في الثيرابسيدات والثدي المبكر ، قد تكون طبلة الأذن قد امتدت فوق حوض في مؤخرة الفك السفلي. لكن هادروصوديوم لم يكن لديه مثل هذا الحوض الصغير ، مما يشير إلى أن أذنه كانت جزءًا من الجمجمة ، كما هو الحال في ثدييات مجموعة التاج - ومن ثم هاجر المفصل والمربع السابق إلى الأذن الوسطى وأصبح المطرقة والسندان. من ناحية أخرى ، فإن الدياتري لديه "خليج" في المؤخرة تفتقر إليه الثدييات. هذا يشير إلى أن هادروصوديوم احتفظ العظم المستقر بالشكل نفسه الذي كان يمكن أن يكون عليه إذا ظل المفصل والمربع المربعي جزءًا من مفصل الفك ، وبالتالي هادروصوديوم أو قد يكون سلف قريب جدًا هو أول من يمتلك أذنًا وسطية بالكامل من الثدييات.
    • كان لدى Therapsids و mammaliaforms السابقة مفاصل الفك الخاصة بهم بعيدة جدًا في الجمجمة ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن الأذن كانت في النهاية الخلفية للفك ولكن يجب أيضًا أن تكون قريبة من الدماغ. حد هذا الترتيب من حجم المخ ، لأنه أجبر عضلات الفك على الدوران حوله وفوقه. هادروصوديوم لم يعد الفك والقلع مرتبطين ببعضهما البعض بسبب الحاجة إلى دعم الأذن ، وكان مفصل الفك للأمام أكثر. في أحفادها أو الحيوانات ذات الترتيب المماثل ، كانت حالة الدماغ حرة في التوسع دون أن يقيدها الفك وكان الفك حراً في التغيير دون التقيد بالحاجة إلى إبقاء الأذن بالقرب من الدماغ - بعبارة أخرى أصبح من الممكن الآن لأشكال الثدييات تطوير أدمغة كبيرة وتكييف فكها وأسنانها بطرق مخصصة تمامًا لتناول الطعام.

    ثدييات مجموعة التاج ، التي تسمى أحيانًا "الثدييات الحقيقية" ، هي الثدييات الموجودة وأقاربها الذين يعودون إلى أسلافهم المشتركين الأخير. نظرًا لأن هذه المجموعة بها أعضاء أحياء ، يمكن تطبيق تحليل الحمض النووي في محاولة لشرح تطور الميزات التي لا تظهر في الحفريات. غالبًا ما ينطوي هذا المسعى على علم الوراثة الجزيئي ، وهي تقنية أصبحت شائعة منذ منتصف الثمانينيات.

    شجرة عائلة ثدييات التاج المبكرة تحرير

    كلادوجرام بعد Z.-X Luo. [32] († علامات المجموعات المنقرضة)

    تحرير رؤية اللون

    كان لدى السلى المبكر أربعة أوبسين في مخاريط شبكية العين لاستخدامها في تمييز الألوان: واحدة حساسة للأحمر ، وواحدة للأخضر ، واثنتان تقابلان ظلال مختلفة من اللون الأزرق. [38] [39] لم يرث الأوبسين الأخضر من قبل أي ثدييات تاجية ، ولكن جميع الأفراد الطبيعيين ورثوا الحيوان الأحمر. وهكذا ، كان لدى الثدييات التاجية المبكرة ثلاثة أوبسين مخروطية ، واحدة حمراء وكلاهما من البلوز. [38] لقد فقد جميع أحفادهم الموجودين أحد الأوبسين ذو الحساسية الزرقاء ولكن ليس دائمًا نفس الشيء: تحتفظ monotremes بحساب واحد حساس للأزرق ، بينما تحتفظ الجرابيات والمشيمة بالآخر (باستثناء الحيتانيات ، التي فقدت فيما بعد opsin الأزرق الأخرى مثل حسنا). [40] بعض الحيوانات المشيمية والجرابيات ، بما في ذلك الرئيسيات العليا ، طورت لاحقًا opsins الحساسة للأخضر مثل ثدييات التاج المبكرة ، وبالتالي ، فإن رؤيتها ثلاثية الألوان. [41] [42]

    تحرير أسترالوسفينيدا و Ausktribosphenidae

    Ausktribosphenidae هو اسم مجموعة تم إعطاؤه لبعض الاكتشافات المحيرة إلى حد ما: [43]

    • يبدو أن لديها أضراس تريبوسفينيك ، وهو نوع من الأسنان معروف فقط في المشيمة والجرابيات. [44]
    • تأتي من رواسب منتصف العصر الطباشيري في أستراليا - لكن أستراليا كانت متصلة فقط بالقارة القطبية الجنوبية ، ونشأت المشيمة في نصف الكرة الشمالي واقتصرت عليها حتى شكل الانجراف القاري روابط برية من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية ، ومن آسيا إلى أفريقيا ومن آسيا إلى الهند (تظهر هنا خريطة العصر الطباشيري المتأخرة كيف تنفصل القارات الجنوبية).
    • يتم تمثيلها فقط بواسطة شظايا الأسنان والفك ، وهو أمر غير مفيد للغاية.

    أسترالوسفينيدا هي مجموعة تم تعريفها لتشمل Ausktribosphenidae و monotremes. Asfaltomylos (من منتصف إلى أواخر العصر الجوراسي ، من باتاغونيا) تم تفسيره على أنه australosphenid ​​القاعدية (حيوان له ميزات مشتركة مع كل من Ausktribosphenidae و monotremes يفتقر إلى الميزات الخاصة بـ Ausktribosphenidae أو monotremes أيضًا يفتقر إلى الميزات الغائبة في Ausktribosphesenidae) و monotremes تبين أن الأوسترالوسفينيدس كانت منتشرة في جميع أنحاء Gondwanaland (القارة الكبرى في نصف الكرة الجنوبي القديمة). [45]

    التحليل الأخير لـ تينولوفوس، التي عاشت في مكان ما بين 121 و 112.5 مليون سنة ، تشير إلى أنها كانت "مجموعة تاجية" (متقدمة ومتخصصة نسبيًا) monotreme. تم أخذ هذا كدليل على أن أحاديات المسامير القاعدية (الأكثر بدائية) يجب أن تكون قد ظهرت في وقت سابق بشكل كبير ، ولكن هذا موضع خلاف (انظر القسم التالي). أشارت الدراسة أيضًا إلى أن بعض أسترالوسفينيد المزعوم كانوا أيضًا أحاديات "مجموعة التاج" (على سبيل المثال ستيروبودون) وأن أوسترالوسفينيدس الأخرى المزعومة (على سبيل المثال أوسكريبوسفينوس, الأساقفة, أمبوندرو, Asfaltomylos) أكثر ارتباطًا وربما أعضاءً في ثدييات Therian (المجموعة التي تضم جرابيات وحيوانات مشيمية ، انظر أدناه). [46]

    تحرير Monotremes

    تينولوفوس، من أستراليا ، هو أقدم monotreme معروف. تشير دراسة أجريت عام 2007 (نُشرت عام 2008) إلى أنه لم يكن أحاديًا قاعديًا (بدائيًا ، أسلافيًا) ولكنه خلد ماء كامل ، وبالتالي فإن سلالات خلد الماء ونبات القنفذ تباعدت بشكل كبير في وقت سابق. [46] ومع ذلك ، أشارت دراسة حديثة (2009) إلى أنه ، بينما تينولوفوس كان نوعًا من خلد الماء ، وكان أيضًا أحاديًا قاعديًا وسبق إشعاع monotremes الحديث. منع نمط الحياة شبه المائي لخلد الماء من المنافسة من قبل الجرابيات التي هاجرت إلى أستراليا منذ ملايين السنين ، حيث يجب أن تظل جوي مرتبطة بأمهاتها وستغرق إذا غامر أمهاتهم في الماء (على الرغم من وجود استثناءات مثل الماء الأبوسوم والأبوسوم اللوترين ، كلاهما يعيش في أمريكا الجنوبية وبالتالي لا يتلامس مع monotremes). حددت الأدلة الجينية أن إيكيدنا تباعدت عن سلالة خلد الماء مؤخرًا حتى 19-48 مليونًا ، عندما انتقلوا من نمط الحياة شبه المائي إلى نمط الحياة الأرضي. [47]

    تحتوي Monotremes على بعض الميزات التي قد تكون موروثة من أسلاف cynodont:

    • مثل السحالي والطيور ، يستخدمون نفس الفتحة للتبول والتغوط والتكاثر ("monotreme" تعني "ثقب واحد").
    • يضعون بيضًا جلديًا وغير محسّن ، مثل بيض السحالي والسلاحف والتماسيح.

    على عكس الثدييات الأخرى ، ليس لدى الإناث أحادية المسير حلمات وتغذي صغارها بالحليب "المتعرق" من الرقع الموجودة على بطونهم.

    هذه السمات غير مرئية في الحفريات ، والخصائص الرئيسية من وجهة نظر علماء الأحافير هي: [43]

    • عظم نحيل مستقر يكون فيه النتوء التاجي صغيرًا أو غير موجود.
    • تقع الفتحة الخارجية للأذن في القاعدة الخلفية للفك.
    • عظم الوداج صغير أو غير موجود.
    • حزام صدري بدائي مع عناصر بطنية قوية: كوراكويدس ، الترقوة والترقوة. ملحوظة: الثدييات الثرية ليس لها ترقوة بينية. [48]
    • الأطراف الأمامية مترامية الأطراف أو شبه مترامية الأطراف.

    تدريبات متعددة تحرير

    غالبًا ما يطلق على الدرنات المتعددة (المسماة على اسم الدرنات المتعددة الموجودة على "الأضراس") "قوارض الدهر الوسيط" ، ولكن هذا مثال على التطور المتقارب وليس معنى ارتباطها ارتباطًا وثيقًا بالقوارض. لقد كانت موجودة منذ ما يقرب من 120 مليون سنة - وهي أطول تاريخ أحفوري لأي سلالة من الثدييات - ولكن في النهاية تفوقت عليها القوارض ، وانقرضت خلال أوائل أوليجوسين.

    طعن بعض المؤلفين في علم التطور الذي يمثله مخطط cladogram أعلاه. لقد استبعدوا تعدد التدرنات من مجموعة تاج الثدييات ، معتبرين أن تعدد الدرنات يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالثدييات الموجودة أكثر من ارتباط مورغانوكودونتيداي. [49] [50] تشبه التعدد المدرن ثدييات التاج بلا منازع من حيث أن مفاصل الفك تتكون فقط من العظام المستقرة والحرشفية - بينما تشكل المربعات والعظام المفصلية جزءًا من الأذن الوسطى ، فإن أسنانها متمايزة ، ومغلقة ، وتشبه الثدييات الشُرَف لديها قوس وحي ، ويشير هيكل الحوض إلى أنها أنجبت صغارًا عاجزين ، مثل الجرابيات الحديثة. [51] من ناحية أخرى ، فهي تختلف عن الثدييات الحديثة:

    • تحتوي "أضراسها" على صفين متوازيين من الدرنات ، على عكس أضراس تريبوسفينيك (ثلاثية الذروة) لثدييات التاج المبكرة غير المتنازع عليها.
    • يختلف عمل المضغ في أن الثدييات التاجية غير المتنازع عليها تمضغ مع عمل الطحن من جانب إلى جانب ، مما يعني أن الأضراس عادة ما تسد على جانب واحد فقط في كل مرة ، في حين أن فكوك الحبيبات المتعددة كانت غير قادرة على الحركة جنبًا إلى جنب - هم يمضغ ، بدلاً من ذلك ، عن طريق سحب الأسنان السفلية للخلف مقابل الأسنان العلوية مع إغلاق الفك.
    • يتكون الجزء الأمامي (الأمامي) من القوس الوجني في الغالب من الفك العلوي (عظم الفك العلوي) بدلاً من عظم الفك ، وهو عظم صغير في فتحة صغيرة في عملية الفك العلوي (الامتداد).
    • لا يشكل الحرشفية جزءًا من المخ.
    • لا يشبه المنبر (الخطم) منبر ثدييات التاج بلا منازع ، فهو في الواقع يبدو أشبه بمنصة بيليكوصور ، مثل ديميترودون. المنصة متعددة الدرنات تشبه الصندوق ، حيث تشكل الفك العلوي المسطح الضخم الجوانب ، والأنف من الأعلى ، والجزء العلوي من الفك العلوي في المقدمة.

    تحرير Theria

    Theria ("الوحوش") هو الفرع الذي نشأ مع آخر سلف مشترك لـ Eutheria (بما في ذلك المشيمة) و Metatheria (بما في ذلك الجرابيات). تشمل الميزات المشتركة: [52]

    • لا بين الترقوة. [48] ​​العظام غير موجودة أو تلتحم مع لوحي الكتف لتشكل عمليات غرابية.
    • نوع من مفصل الكاحل الفخذي حيث يكون: المفصل الرئيسي بين الظنبوب والأستراغالوس ليس له اتصال مع الظنبوب ولكنه يشكل كعبًا يمكن للعضلات أن تلتصق به. (النوع الآخر المعروف من الكاحل الفخذي يظهر في التمساحيات ويعمل بشكل مختلف - معظم الانحناء عند الكاحل يقع بين العقبي والستراغالوس).
    • الأضراس تريبوسفينيك. [44]

    Metatheria تحرير

    الميتاتيريا الحية كلها جرابيات (حيوانات مع أكياس). عدد قليل من الأجناس الأحفورية ، مثل أواخر العصر الطباشيري المنغولي اسياتيريوم، قد يكونون جرابيين أو أعضاء في مجموعة (مجموعات) ميتاثيرية أخرى. [53] [54]

    أقدم ميثيرياني معروف هو سينودلفيس، وجدت في 125 مليون سنة من الصخر الطباشيري المبكر في مقاطعة لياونينغ شمال شرق الصين. اكتملت الحفرية تقريبًا وتتضمن خصلات من الفراء وبصمات من الأنسجة الرخوة. [55]

    ظهر الديدلفيمورفين (الأبوسوم الشائع في نصف الكرة الغربي) لأول مرة في أواخر العصر الطباشيري وما زال به ممثلون أحياء ، ربما لأنهم في الغالب حيوانات آكلة اللحوم شبه شجرية غير متخصصة. [56]

    تظهر مسارات من أوائل العصر الطباشيري في أنغولا وجود ثدييات بحجم الراكون قبل 118 مليون سنة. [57]

    الميزة الأكثر شهرة للجرابيات هي طريقة تكاثرها:

    • تطور الأم نوعًا من كيس الصفار في رحمها والذي يوفر العناصر الغذائية للجنين. تشكل أجنة العصابات والكوالا والومبات أيضًا أعضاء تشبه المشيمة تربطها بجدار الرحم ، على الرغم من أن الأعضاء الشبيهة بالمشيمة أصغر منها في الثدييات المشيمية وليس من المؤكد أنها تنقل العناصر الغذائية من الأم إلى الجنين. [58]
    • الحمل قصير جدًا ، عادةً من أربعة إلى خمسة أسابيع. يولد الجنين في مرحلة مبكرة جدًا من التطور ، وعادة ما يكون طوله أقل من 2 بوصة (5.1 سم) عند الولادة. لقد تم اقتراح أن الحمل القصير ضروري لتقليل مخاطر قيام الجهاز المناعي للأم بمهاجمة الجنين.
    • يستخدم الجرابي حديث الولادة أطرافه الأمامية (بأيد قوية نسبيًا) ليصعد إلى حلمة الثدي ، والتي تكون عادة في كيس على بطن الأم. تغذي الأم الطفل عن طريق شد عضلات غددها الثديية ، لأن الطفل أضعف من أن يمتص. كان يُعتقد تاريخيًا أن حاجة المولود الجديد الجرابي لاستخدام أطرافه الأمامية في التسلق إلى الحلمة قد حد من تطور الميتاثريين ، حيث كان يُفترض أن الطرف الأمامي لا يمكن أن يصبح هياكل مقدمة متخصصة مثل الأجنحة أو الحوافر أو الزعانف. ومع ذلك ، فإن العديد من العصابات ، وأبرزها العصابات ذات الأقدام الخنازير ، لها حوافر حقيقية مماثلة لتلك الموجودة في ذوات الحوافر المشيمية ، وقد تطورت العديد من الطائرات الشراعية الجرابية.

    على الرغم من أن بعض الجرابيات تبدو مثل بعض المشيميات (النمور التسمانية ، "النمر الجرابي" أو "الذئب الجرابي" هو مثال جيد) ، فإن الهياكل العظمية الجرابية لها بعض السمات التي تميزها عن المشيمية: [59]

    • البعض ، بما في ذلك النمور التسمانية ، لديه أربعة أضراس بينما لا يوجد أكثر من ثلاثة مشيمة معروفة.
    • تحتوي جميعها على زوج من النوافذ الحنكية ، وفتحات تشبه النوافذ في الجزء السفلي من الجمجمة (بالإضافة إلى فتحات الأنف الأصغر).

    تحتوي الجرابيات أيضًا على زوج من العظام الجرابية (تسمى أحيانًا "عظام epipubic") ، والتي تدعم الجيب عند الإناث. لكن هذه ليست فريدة من نوعها للجرابيات ، حيث تم العثور عليها في أحافير متعددة الدرنات ، وحيدات المسامير ، وحتى الكائنات الحية - لذا فهي على الأرجح سمة سلفية مشتركة اختفت في مرحلة ما بعد أن تباعد أسلاف الثدييات المشيمية الحية عن تلك الموجودة في الجرابيات. [60] [61] يعتقد بعض الباحثين أن الوظيفة الأصلية لعظام epipubic كانت مساعدة الحركة من خلال دعم بعض العضلات التي تسحب الفخذ للأمام. [62]

    يوثريا تحرير

    كان وقت ظهور الأوائل الأثريين موضع جدل. من ناحية ، اكتشفت مؤخرا الحفريات جورامايا تم تأريخها إلى 160 مليون سنة مضت وتم تصنيفها على أنها eutherian.[63] حفريات يومايا من 125 مليون سنة مضت في أوائل العصر الطباشيري تم تصنيفها أيضًا على أنها eutherian. [64] ومع ذلك ، فقد تم تصنيف تحليل حديث للصفات الفينومية يومايا كما قبل eutherian وذكر أن أقدم عينات eutherian بشكل واضح جاءت من Maelestes، يعود تاريخها إلى 91 مليون سنة مضت. [65] ذكرت تلك الدراسة أيضًا أن الأوثريين لم يتنوعوا بشكل كبير إلا بعد الانقراض الكارثي على حدود العصر الطباشيري والباليوجيني ، منذ حوالي 66 مليون سنة.

    يومايا تم العثور على بعض الميزات التي تشبه إلى حد كبير تلك الخاصة بالجرابيات و metatherians في وقت سابق:

      تمتد إلى الأمام من الحوض ، والتي لا توجد في أي مشيمة حديثة ، ولكنها توجد في جميع الثدييات الأخرى - أشكال الثدييات المبكرة ، و eutherians غير المشيمية ، والجرابيات ، و monotremes - وكذلك في cynodonttherapsids الأقرب إلى الثدييات. وظيفتها هي تقوية الجسم أثناء الحركة. [66] قد يكون هذا التصلب ضارًا بالمشيمة الحوامل ، والتي تحتاج بطنها إلى التوسع. [67]
  • منفذ ضيق في الحوض ، مما يدل على أن الصغار كانوا صغارًا جدًا عند الولادة وبالتالي كان الحمل قصيرًا كما هو الحال في الجرابيات الحديثة. هذا يشير إلى أن المشيمة كانت تطورًا لاحقًا.
  • خمس قواطع في كل جانب من الفك العلوي. هذا الرقم هو نموذجي للميتاثريين ، والحد الأقصى في المشيمة الحديثة هو ثلاثة ، باستثناء homodonts ، مثل أرماديلو. لكن يومايا نسبة الضرس إلى الضواحك (لديها عدد أكبر من الأضراس الأولية من الأضراس) هو نموذجي في eutherians ، بما في ذلك المشيمة ، وليست طبيعية في الجرابيات.
  • يومايا يحتوي أيضًا على أخدود ميكيلي ، وهو سمة بدائية للفك السفلي لا توجد في الثدييات المشيمية الحديثة.

    تتوافق هذه الميزات الوسيطة مع تقديرات علم الوراثة الجزيئي أن المشيمة تنوعت منذ حوالي 110 مليون سنة ، أي بعد 15 مليون سنة من تاريخ يومايا حفرية.

    يومايا كما أن لديه العديد من الميزات التي توحي بقوة أنه كان متسلقًا ، بما في ذلك العديد من ميزات القدمين وأصابع القدمين ، ونقاط ربط متطورة للعضلات التي تستخدم كثيرًا في التسلق وذيل يبلغ ضعف طول بقية العمود الفقري.

    الميزة الأكثر شهرة للمشيمة هي طريقة تكاثرها:

    • يلتصق الجنين بالرحم عبر مشيمة كبيرة تزود الأم من خلالها الطعام والأكسجين وتزيل الفضلات.
    • يكون الحمل طويلًا نسبيًا ويكون الشباب متقدمين بشكل جيد عند الولادة. في بعض الأنواع (خاصة العواشب التي تعيش في السهول) يمكن للصغار المشي وحتى الجري في غضون ساعة من الولادة.

    لقد تم اقتراح أن تطور تكاثر المشيمة قد أصبح ممكنًا عن طريق الفيروسات القهقرية التي: [68]

    • جعل الواجهة بين المشيمة والرحم في مخلوي ، أي طبقة رقيقة من الخلايا مع غشاء خارجي مشترك. يسمح هذا بمرور الأكسجين والمواد الغذائية والفضلات ، ولكنه يمنع مرور الدم والخلايا الأخرى التي قد تتسبب في مهاجمة الجهاز المناعي للأم للجنين.
    • تقلل من عدوانية الجهاز المناعي للأم ، وهو أمر مفيد للجنين ولكنه يجعل الأم أكثر عرضة للإصابة بالعدوى.

    من وجهة نظر عالم الحفريات ، فإن الأوثريين يتميزون بشكل أساسي بسمات مختلفة لأسنانهم ، [69] الكاحلين والقدمين. [70]

    بشكل عام ، احتلت معظم أنواع أشكال الثدييات مكانة حشرات ليلية صغيرة ، لكن الاكتشافات الحديثة ، بشكل رئيسي في الصين ، تُظهر أن بعض الأنواع وخاصة ثدييات مجموعة التاج كانت أكبر وأن هناك تنوعًا أكبر في أنماط الحياة مما كان يُعتقد سابقًا. على سبيل المثال:

    • Adalatherium هوي هو عشب كبير الحجم منتصب الأطراف من العصر الطباشيري في مدغشقر. [71]
    • كاستوروكا، أحد أعضاء Docodonta الذي عاش في العصر الجوراسي الأوسط حوالي 164 مليون سنة ، وكان طوله حوالي 42.5 سم (16.7 بوصة) ، ووزنه 500-800 جرام (18-28 أوقية) ، وله ذيل يشبه القندس تم تكييفه للسباحة ، الأطراف مهيأة للسباحة والحفر ، والأسنان مهيأة لأكل الأسماك. [36] docodont آخر ، هالدانودون، لديها أيضًا عادات شبه مائية ، وفي الواقع كانت الميول المائية شائعة بين docodonts بناءً على انتشارها في بيئات الأراضي الرطبة. [72] و eutriconodontsلياوكونودون و يانكونودون في الآونة الأخيرة ، تم اقتراح أن يكونوا سباحين في المياه العذبة ، يفتقرون إليها كاستوروكاذيل قوي ولكنه يمتلك أطرافًا تشبه المجداف [73] و eutriconodont أستروكونودون تم اقتراحه بالمثل على أنه شبه مائي في الماضي ، وإن كان ذلك بدليل أقل إقناعًا. هي سلالات نجت لأكثر من 125 مليون سنة (من منتصف العصر الجوراسي ، منذ حوالي 160 مليون سنة ، إلى أواخر العصر الأيوسيني ، منذ حوالي 35 مليون سنة) تسمى غالبًا "قوارض الدهر الوسيط". كما هو مذكور أعلاه ، ربما أنجبوا حديثي الولادة الأحياء بدلاً من وضع البيض.
    • فروتافوسور، من أواخر العصر الجوراسي قبل حوالي 150 مليون سنة ، كانت بحجم سنجاب تقريبًا وأسنانه وأطرافه الأمامية والخلفية تشير إلى أنه فتح عش الحشرات الاجتماعية ليفترسها (ربما النمل الأبيض ، حيث لم يظهر النمل بعد ). [74]
    • وبالمثل ، فإن gobiconodontidسبينوليست تمتلك تكيفات مع الأحفورية والسمات المتقاربة مع xenarthrans المشيمية مثل scutes والفقرات xenarthrous ، لذلك قد يكون لها أيضًا عادات مثل آكل النمل. ومن الملاحظ أيضًا وجود ريشات شبيهة بتلك الموجودة في الفئران الشوكية الحديثة.
    • Volaticotheriumمن حدود أوائل العصر الطباشيري منذ حوالي 125 مليون سنة ، هي أقدم حيوان ثديي انزلاقي معروف ولديها غشاء منزلق يمتد بين أطرافه ، مثل غشاء السنجاب الطائر الحديث. يشير هذا أيضًا إلى أنه كان نشطًا بشكل أساسي خلال النهار. [75] ما يرتبط ارتباطًا وثيقًا أرجينتوكونودون يُظهر أيضًا تكيفات مماثلة قد تشير أيضًا إلى الحركة الجوية. [76]
    • ريبينوماموس، eutriconodont من أوائل العصر الطباشيري قبل 130 مليون سنة ، كان مفترسًا ممتلئ الجسم وشبيهًا بالغرير كان يفترس أحيانًا الديناصورات الصغيرة. تم التعرف على نوعين ، أحدهما يزيد طوله عن 1 متر (39 بوصة) ويزن حوالي 12-14 كجم (26-31 رطلاً) ، والآخر يقل طوله عن 0.5 متر (20 بوصة) ويزن 4-6 كجم (8.8–8). 13.2 رطل). [77] [78]
    • Schowalteria هو نوع من أنواع العصر الطباشيري المتأخر بحجم كبير تقريبًا إن لم يكن أكبر منه R. العملاق هذا يدل على تكاسات تجاه الحيوانات العاشبة ، مماثلة لتلك الموجودة في ذوات الحوافر الحديثة. هو سلالة من أواخر العصر الطباشيري العاشبة ، لدرجة أن يتم الخلط بينهم وبين ذوات الحوافر. [79]
    • وبالمثل ، فإن mesungulatids هي أيضًا ثدييات آكلة للأعشاب كبيرة الحجم من أواخر العصر الطباشيري كانت متخصّصة في عادات آكلة اللحوم ، [80] [81] وأشكال محتملة مثل Oxlestes و Khudulestes ربما كانت من بين أكبر الثدييات في حقبة الحياة الوسطى ، على الرغم من أن وضعها كدلتاثرويدان أمر مشكوك فيه.
    • اكثيكونودون، eutriconodont من Berriasian المغربي ، معروف حاليًا من الموليفورم الموجودة في الرواسب البحرية. هذه الأسنان حادة الرؤوس وتشبه في شكلها أسنان الثدييات الآكلة للحوم ، وعلى عكس أسنان الثدييات المعاصرة ، فإنها لا تظهر أي تدهور ، لذلك بدلاً من أن يتم نقلها إلى أسفل بواسطة رواسب النهر ، مات الحيوان فى الموقع أو قريب. تم فهم هذا على أنه من الثدييات البحرية ، ومن المحتمل أن يكون أحد الأمثلة القليلة المعروفة من حقبة الحياة الوسطى. [82] بدلاً من ذلك ، علاقاتها الوثيقة بـ Volaticotherium و أرجينتوكونودون قد تشير إلى أنها كانت من الثدييات الطائرة. [76]
    • ديدلفودون هو نوع نهري من العصر الطباشيري المتأخر من stagodontidmarsupialiform مع أسنان قاتلة ، فكوك قوية تشبه شيطان تسمانيا الحديث ، وهيكل عظمي ما بعد الجمجمة مشابه جدًا في الحجم والشكل لثعالب الماء. تم الإشادة بهذا الحيوان باعتباره أقوى لدغة من جميع الثدييات في حقبة الحياة الوسطى. ربما تخصص في أكل سرطان البحر والرخويات في المياه العذبة.
    • تم وصف مسارات mammaliaform بحجم الراكون التي تمثل مورفوف الأسرة Ameghinichnidae من أوائل العصر الطباشيري (أواخر Aptian) تشكيل Calonda (أنغولا) بواسطة ماتيوسوآخرون. (2017) ، الذي يسمي ichnotaxon جديد Catocapes angolanus. [57]

    تشير دراسة أجريت على أشكال الثدييات في حقبة الحياة الوسطى إلى أنها كانت عاملاً أساسياً في تقييد حجم جسم الثدييات ، بدلاً من التنافس مع الديناصورات فقط. [83]

    توجد حاليًا مناقشات محتدمة بين علماء الأحافير التقليديين وعلماء علم الوراثة الجزيئي حول كيف ومتى تنوع المجموعات الحديثة من الثدييات ، وخاصةً المشيميات. بشكل عام ، يؤرخ علماء الأحافير التقليديون ظهور مجموعة معينة من قبل أقدم حفرية معروفة والتي تجعل سماتها من المحتمل أن تكون عضوًا في تلك المجموعة ، بينما يقترح علماء علم الوراثة الجزيئي أن كل سلالة تباعدت في وقت سابق (عادة في العصر الطباشيري) وأن أقدم كان أعضاء كل مجموعة مشابهين جدًا من الناحية التشريحية للأعضاء الأوائل في المجموعات الأخرى واختلفوا فقط في علم الوراثة الخاص بهم. تمتد هذه المناقشات إلى تعريف المجموعات الرئيسية للمشيمة والعلاقات بينها.

    شجرة العائلة للثدييات المشيمية المستندة إلى علم الوراثة الجزيئي تحرير

    يستخدم علم الوراثة الجزيئي سمات جينات الكائنات الحية لعمل أشجار العائلة بنفس الطريقة التي يستخدمها علماء الأحافير مع ميزات الحفريات - إذا كانت جينات الكائنات الحية أكثر تشابهًا مع بعضها البعض من تلك الموجودة في كائن حي ثالث ، فإن الكائنات الحية أكثر تشابهًا. ترتبط ارتباطا وثيقا ببعضها البعض من الثالثة.

    اقترح علماء علم الوراثة الجزيئي شجرة عائلة تشبه إلى حد كبير تلك الخاصة بعلماء الحفريات ولكن لها اختلافات ملحوظة عن تلك الخاصة بعلماء الأحافير. مثل علماء الأحافير ، فإن علماء علم الوراثة الجزيئي لديهم أفكار مختلفة حول تفاصيل مختلفة ، ولكن هنا شجرة عائلة نموذجية وفقًا لعلم الوراثة الجزيئي: [84] [85] لاحظ أن الرسم البياني الموضح هنا يغفل المجموعات المنقرضة ، حيث لا يمكن استخلاص الحمض النووي من الحفريات.

    Xenarthra (المدرع ، النمل ، الكسلان)

    Afrosoricida (الشامات الذهبية ، tenrecs ، زبابة قضاعة)

    Eulipotyphla (الزبابة ، القنافذ ، الجمباز ، الشامات والمولودات)

    Cetartiodactyla (الجمال واللاما والخنازير والبقاري والمجترات والحيتان وأفراس النهر)

    القوارض (أواخر العصر الباليوسيني) (الفئران والجرذان ، السناجب ، النيص)

    فيما يلي أهم الاختلافات بين شجرة العائلة هذه والشجرة المألوفة لعلماء الحفريات:

    • يقع قسم المستوى الأعلى بين Atlantogenata و Boreoeutheria ، بدلاً من التقسيم بين Xenarthra والباقي. ومع ذلك ، فإن تحليل إدخالات العناصر القابلة للنقل يدعم انقسامًا ثلاثي المستوى عالي المستوى بين Xenarthra و Afrotheria و Boreoeutheria [86] [87] ولا يتلقى كليد Atlantogenata دعمًا كبيرًا في علم الوراثة الجزيئي القائم على المسافة. [88]
    • تحتوي Afrotheria على العديد من المجموعات التي لا ترتبط إلا بعيدًا وفقًا لنسخة علماء الأحافير: Afroinsectiphilia ("الحشرات الإفريقية") ، Tubulidentata (aardvarks ، التي يعتبرها علماء الأحافير أقرب بكثير إلى ذوات الحوافر الفردية من الأعضاء الآخرين في Afrotheria) ، Macroscelidea (الفيل الزبابة ، وعادة ما تعتبر قريبة من الأرانب والقوارض). الأعضاء الوحيدون في Afrotheria الذين يعتبرهم علماء الأحافير مرتبطين ارتباطًا وثيقًا هم Hyracoidea (hyraxes) و Proboscidea (الفيلة) و Sirenia (خراف البحر ، أبقار البحر).
    • تنقسم الحشرات إلى ثلاث مجموعات: إحداها جزء من Afrotheria والأخرى مجموعتان فرعيتان متميزتان داخل Boreoeutheria.
    • الخفافيش أقرب إلى آكلات اللحوم وذوات الحوافر الأصابع أكثر من القرود و Dermoptera (colugos).
    • Perissodactyla (ذوات الحوافر الفردية) أقرب إلى آكلات اللحوم والخفافيش منه إلى Artiodactyla (ذوات الحوافر حتى الأصابع).

    إن تجمع الأفروثيرية معًا له بعض المبررات الجيولوجية. جميع أعضاء Afrotheria الباقين على قيد الحياة ينحدرون من سلالات أمريكا الجنوبية أو (بشكل رئيسي) الأفريقية - حتى الفيل الهندي ، الذي انشق عن سلالة أفريقية منذ حوالي 7.6 مليون سنة. [89] مع تفكك Pangea ، انفصلت إفريقيا وأمريكا الجنوبية عن القارات الأخرى منذ أقل من 150 مليون سنة ، وعن بعضهما البعض بين 100 مليون و 80 مليون سنة مضت. [90] [91] لذلك لن يكون مفاجئًا إذا تم عزل المهاجرين الأثريين الأوائل إلى إفريقيا وأمريكا الجنوبية هناك وانتشروا في جميع المنافذ البيئية المتاحة.

    ومع ذلك ، كانت هذه المقترحات مثيرة للجدل. من الطبيعي أن يصر علماء الأحافير على أن الأدلة الأحفورية يجب أن تأخذ الأولوية على الاستنتاجات المأخوذة من عينات الحمض النووي للحيوانات الحديثة. والأكثر إثارة للدهشة ، أن هذه الأشجار العائلية الجديدة تعرضت لانتقادات من قبل علماء علم الوراثة الجزيئي ، وأحيانًا بقسوة شديدة: [92]

      يختلف معدل الطفرات في الثدييات من منطقة إلى أخرى - فبعض الأجزاء نادراً ما تتغير وبعضها يتغير بسرعة كبيرة ، بل إنه يظهر اختلافات كبيرة بين الأفراد داخل نفس النوع. [93] [94]
    • يتحور الحمض النووي للميتوكوندريا في الثدييات بسرعة كبيرة لدرجة أنه يسبب مشكلة تسمى "التشبع" ، حيث تؤدي الضوضاء العشوائية إلى إغراق أي معلومات قد تكون موجودة. إذا تحورت قطعة معينة من الحمض النووي للميتوكوندريا بشكل عشوائي كل بضعة ملايين من السنين ، فستتغير عدة مرات في 60 إلى 75 مليون سنة منذ تباعد المجموعات الرئيسية من الثدييات المشيمية. [95]

    توقيت تطور المشيمة تحرير

    تشير دراسات علم الوراثة الجزيئي الحديثة إلى أن معظم أوامر المشيمة تباعدت في وقت متأخر من العصر الطباشيري ، منذ حوالي 100 إلى 85 مليون سنة ، لكن هذه العائلات الحديثة ظهرت لأول مرة في وقت لاحق ، في أواخر العصر الأيوسيني وعصر الميوسين المبكر من فترة حقب الحياة الحديثة. [96] [97] على العكس من ذلك ، تحصر التحليلات المستندة إلى الأحافير المشيمة في حقب الحياة الحديثة. [98] تحتوي العديد من مواقع الحفريات الطباشيرية على السحالي والسمندل والطيور والثدييات المحفوظة جيدًا ، ولكنها لا تحتوي على الأشكال الحديثة للثدييات. من المحتمل أنها ببساطة لم تكن موجودة ، وأن الساعة الجزيئية تعمل بسرعة خلال الإشعاعات التطورية الرئيسية. [99] من ناحية أخرى ، هناك أدلة أحفورية من 85 مليون سنة من الثدييات ذات الحوافر التي قد تكون أسلاف ذوات الحوافر الحديثة. [100]

    تعود أحافير الأعضاء الأوائل لمعظم المجموعات الحديثة إلى العصر الباليوسيني ، وهو تاريخ قليل يعود إلى العصر المتأخر وقليل جدًا من العصر الطباشيري ، قبل انقراض الديناصورات. لكن بعض علماء الأحافير ، المتأثرين بدراسات علم الوراثة الجزيئي ، استخدموا طرقًا إحصائية للاستقراء إلى الوراء من أحافير أعضاء الجماعات الحديثة وخلص إلى أن الرئيسيات نشأت في أواخر العصر الطباشيري. [101] ومع ذلك ، تؤكد الدراسات الإحصائية لسجل الحفريات أن الثدييات كانت مقيدة في الحجم والتنوع حتى نهاية العصر الطباشيري ، ونمت بسرعة في الحجم والتنوع خلال العصر الباليوسيني المبكر. [102] [103]

    تحرير الفكين والأذنين الوسطى

    هادروصوديوم، التي يرجع تاريخ حفرياتها إلى أوائل العصر الجوراسي ، توفر أول دليل واضح على وجود مفاصل فك وأذن وسطى بالكامل في الثدييات ، حيث يتشكل مفصل الفك بواسطة العظام المستقرة والحرشفية بينما ينتقل المفصل والمربع إلى الأذن الوسطى ، حيث يتواجدان. المعروف باسم سندان والمطرقة.

    تحليل واحد لل monotreme تينولوفوس اقترح أن هذا الحيوان كان لديه مفصل فك قبل الثدييات يتكون من العظام الزاوية والمربعية وأن الأذن الوسطى للثدييات المحددة تطورت مرتين بشكل مستقل ، في monotremes وفي الثدييات هناك ، ولكن هذه الفكرة كانت موضع خلاف. [104] في الواقع ، شارك اثنان من مؤلفي الاقتراح في تأليف ورقة لاحقة أعادت تفسير نفس السمات كدليل على أن تينولوفوس كان خلد الماء كامل النمو ، مما يعني أنه كان سيحتوي على مفصل فك الثدييات وأذن وسطى. [46]

    تحرير الرضاعة

    لقد تم اقتراح أن الوظيفة الأصلية للإرضاع كانت الحفاظ على رطوبة البيض. يعتمد الكثير من الحجة على monotremes (ثدييات تضع البيض): [105] [106] [107]

    • في حين أن بيض السلى يوصف عادة بأنه قادر على التطور بعيدًا عن الماء ، فإن معظم بيض الزواحف يحتاج في الواقع إلى الرطوبة إذا لم يكن ليجف.
    • monotremes ليس لها حلمات ، لكنها تفرز الحليب من بقعة شعر على بطونهم.
    • أثناء الحضانة ، يتم تغطية البيض الأحادي في مادة لزجة لا يعرف مصدرها. قبل وضع البيض ، تتكون قشورها من ثلاث طبقات فقط. بعد ذلك ، تظهر طبقة رابعة بتركيبة مختلفة عن تلك الثلاثة الأصلية. قد تنتج الغدد الثديية المادة اللاصقة والطبقة الرابعة.
    • إذا كان الأمر كذلك ، فقد يفسر ذلك سبب ظهور شعر البقع التي تفرز منها monotremes الحليب. من الأسهل نشر الرطوبة والمواد الأخرى فوق البويضة من منطقة عريضة مشعرة مقارنةً بالحلمة الصغيرة العارية.

    أظهرت الأبحاث اللاحقة أن الكازين قد ظهر بالفعل في سلف الثدييات الشائعة منذ حوالي 200-310 مليون سنة. [108] مسألة ما إذا كانت إفرازات مادة ما للحفاظ على رطوبة البيض تترجم إلى إرضاع فعلية في الثيرابسيدات هي مسألة مفتوحة. يسمى mammaliomorph صغير سينوكودون، التي يُفترض عمومًا أنها المجموعة الشقيقة لجميع الثدييات اللاحقة ، كان لها أسنان أمامية حتى في أصغر الأفراد. إلى جانب الفك المتحجر بشكل سيئ ، من المحتمل جدًا أنهم لم يرضعوا. [109] وبالتالي فإن الرضاعة قد تكون قد تطورت مباشرة في فترة انتقال ما قبل الثدييات / الثدييات. ومع ذلك ، فإن tritylodontids ، التي يُفترض عمومًا أنها قاعدية أكثر ، تُظهر دليلاً على الرضاعة. [110] يُفترض أيضًا أن Morganucodontans هو Mammaliaformes القاعدية ، كما يُظهر دليلًا على الإرضاع. [111]

    تحرير الجهاز الهضمي

    لقد شكل تطور الجهاز الهضمي تأثيرًا كبيرًا في تطور الثدييات. مع ظهور الثدييات ، تم تعديل الجهاز الهضمي بعدة طرق اعتمادًا على النظام الغذائي للحيوان. على سبيل المثال ، القطط ومعظم الحيوانات آكلة اللحوم لديها أمعاء كبيرة بسيطة ، في حين أن الحصان باعتباره عاشبا لديه أمعاء غليظة ضخمة. [112] السمة الموروثة للحيوانات المجترة هي معدتها متعددة الحجرات (عادة ذات أربع غرف) ، والتي تطورت منذ حوالي 50 مليون سنة. [113] جنبًا إلى جنب مع مورفولوجيا الأمعاء ، تم اقتراح حموضة المعدة كعامل رئيسي في تشكيل تنوع وتكوين المجتمعات الميكروبية الموجودة في أمعاء الفقاريات. تُظهر مقارنات حموضة المعدة عبر المجموعات التغذوية في أصناف الثدييات والطيور أن آكلات القمامة والحيوانات آكلة اللحوم لديهم حموضة أعلى بكثير في المعدة مقارنة بالآكلات العاشبة أو آكلات اللحوم التي تتغذى على الفرائس البعيدة نسبيًا مثل الحشرات أو الأسماك. [114]

    على الرغم من عدم تحجر الأمعاء ، يمكن استنتاج التطور الجرثومي للأمعاء من العلاقات المتبادلة بين الحيوانات الموجودة والميكروبات والمواد الغذائية المحتملة. [115] الثدييات هي ميتاجينومية ، من حيث أنها تتكون ليس فقط من جيناتها الخاصة ، ولكن أيضًا من جميع الميكروبات المرتبطة بها. [116] تم تنويع الكائنات الحية الدقيقة المعوية بشكل مشترك مع تطور أنواع الثدييات. تشير الدراسات الحديثة إلى أن الاختلاف التكيفي بين أنواع الثدييات يتشكل جزئيًا من خلال التغيرات في ميكروبيوتا الأمعاء. [117] [118] ربما تطور فأر المنزل ليس فقط مع البكتيريا الفريدة التي تعيش في أمعائه ، ولكن أيضًا استجابة لها. [119]

    الشعر والفراء تحرير

    أول دليل واضح على الشعر أو الفراء في حفريات كاستوروكا و Megaconusمنذ 164 مليون سنة في منتصف العصر الجوراسي. [36] كلاهما من الثدييات Megaconus و كاستوروكا لها طبقة مزدوجة من الشعر ، بشعر حماية ومعطف سفلي ، قد يُفترض أن سلفهم المشترك الأخير فعل ذلك أيضًا.يجب أن يكون هذا الحيوان من العصر الترياسي لأنه كان سلفًا للعصر الترياسي تيكيثروم. [32] وفي الآونة الأخيرة ، أدى اكتشاف بقايا الشعر في الكوبروليت في العصر البرمي إلى دفع أصل شعر الثدييات إلى الوراء مرة أخرى في الخط المشبكي إلى علاجات الباليوزويك. [120]

    في منتصف الخمسينيات من القرن الماضي ، فسر بعض العلماء الثقبة (الممرات) في الفك العلوي (الفكين العلويين) و premaxillae (العظام الصغيرة أمام الفك العلوي) من cynodonts على أنها قنوات تمد الأوعية الدموية والأعصاب إلى الاهتزازات (شعيرات) واقترحوا ذلك كان هذا دليل على الشعر أو الفراء. [121] [122] سرعان ما تمت الإشارة إلى أن الثقبة لا تظهر بالضرورة أن الحيوان لديه اهتزازات السحلية الحديثة توبينامبيس يحتوي على ثقوب متطابقة تقريبًا مع تلك الموجودة في cynodont غير الثدييات ثريناكسودون. [13] [123] ومع ذلك ، لا تزال المصادر الشعبية تنسب شعيرات إلى ثريناكسودون. [124] تم اعتبار حفرية أثرية من العصر الترياسي السفلي بالخطأ على أنها أثر قدم سينودون يظهر الشعر ، [125] ولكن تم دحض هذا التفسير. [126] تشير دراسة للفتحات القحفية لأعصاب الوجه المتصلة بالشعرات في الثدييات الموجودة إلى أن بروزوسترودونتيا ، وهي أسلاف صغيرة مباشرة للثدييات ، قدمت شعيرات شبيهة بالثدييات ، لكن العلاج الأقل تقدمًا سيكون إما له شعيرات ثابتة أو بدون شعيرات على الإطلاق. [127] قد يكون الفراء قد تطور من شعيرات. [١٢٨] قد تكون الشعيرات نفسها قد تطورت كرد فعل على نمط الحياة الليلي و / أو النقب.

    لاحظ روبن وأمب جونز (2000) أن الغدد هارديريان ، التي تفرز الدهون لطلاء الفراء ، كانت موجودة في أقدم الثدييات مثل مورغانوكودون، لكنها كانت غائبة في الثيرابسيدات القريبة من الثدييات ثريناكسودون. [129] يرتبط أيضًا جين Msx2 المرتبط بصيانة بصيلات الشعر بإغلاق العين الجدارية في الثدييات ، مما يشير إلى ارتباط الفراء ونقص العين الصنوبرية. العين الصنوبرية موجودة في ثريناكسودون، ولكنها غائبة في cynognaths الأكثر تقدمًا (Probainognathia). [127]

    العزل هو "أرخص" وسيلة للحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة إلى حد ما ، دون استهلاك الطاقة لإنتاج المزيد من حرارة الجسم. لذلك ، فإن امتلاك الشعر أو الفراء سيكون دليلًا جيدًا على الحرارة المنزلية ، لكنه لن يكون دليلًا قويًا على معدل التمثيل الغذائي المرتفع. [130] [131]

    انتصاب الأطراف تحرير

    إن فهم تطور الأطراف المنتصبة في الثدييات غير مكتمل - فالأحادية الحية والأحفورية لها أطراف مترامية الأطراف. يعتقد بعض العلماء أن وضعية الطرف الطفيلية (غير المترامية الأطراف) تقتصر على Boreosphenida ، وهي مجموعة تحتوي على الثرانس ولكن ليس ، على سبيل المثال ، الدرنات المتعددة. على وجه الخصوص ، ينسبون موقفًا متطفلًا إلى الديدان سينودلفيس و يومايا، مما يعني أن الموقف قد نشأ قبل 125 مليون سنة ، في أوائل العصر الطباشيري. ومع ذلك ، فقد ناقشوا أيضًا أن الثدييات السابقة كانت تمتلك أطرافًا أمامية منتصبة أكثر مقارنة بالأطراف الخلفية المترامية الأطراف ، ولا يزال الاتجاه مستمرًا إلى حد ما في المشيمة والجرابيات الحديثة. [132]

    تحرير الدم الحار

    إن مصطلح "ذوات الدم الحار" مصطلح معقد وغامض إلى حد ما ، لأنه يشمل بعض أو كل ما يلي:

    • Endothermy، القدرة على توليد الحرارة داخليًا بدلاً من السلوكيات مثل التشمس أو النشاط العضلي.
    • هوموثرمي، والحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة إلى حد ما. تتمتع معظم الإنزيمات بكفاءة درجة حرارة التشغيل المثلى تنخفض بسرعة خارج النطاق المفضل. يحتاج الكائن الحي الحراري إلى امتلاك إنزيمات تعمل بشكل جيد في نطاق صغير من درجات الحرارة.
    • استقلاب تاكيمي، الحفاظ على معدل الأيض العالي ، خاصة عند الراحة. هذا يتطلب درجة حرارة جسم عالية ومستقرة إلى حد ما بسبب Q10 التأثير: تعمل العمليات الكيميائية الحيوية بسرعة تصل إلى النصف تقريبًا إذا انخفضت درجة حرارة الحيوان بمقدار 10 درجات مئوية.

    نظرًا لأن العلماء لا يستطيعون معرفة الكثير عن الآليات الداخلية للمخلوقات المنقرضة ، فإن معظم المناقشات تركز على الحرارة المنزلية واستقلاب تاكيمي. ومع ذلك ، من المتفق عليه عمومًا أن ماصة الحرارة تطورت أولاً في المشابك اللاصقة غير الثديية مثل ديسينودونتس ، التي تمتلك نسبًا من الجسم مرتبطة بالاحتباس الحراري ، [133] وعظام وعائية عالية مع قنوات هافيرسيان ، [134] وربما شعر. [135] في الآونة الأخيرة ، تم اقتراح أن ماصة للحرارة تطورت منذ زمن بعيد أوفياكودون. [136]

    تتميز monotremes الحديثة بدرجة حرارة جسم منخفضة مقارنة بالجرابيات والثدييات المشيمية ، حوالي 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت). [١٣٧] يشير الانحراف الوراثي إلى أن درجات حرارة أجسام الثدييات في وقت مبكر من مجموعة التاج لم تكن أقل من تلك الموجودة في أحاديات المسيرات. هناك دليل خلوي على أن التمثيل الغذائي المنخفض للأحادية هو سمة متطورة بشكل ثانوي. [138]

    التوربينات التنفسية

    تحتوي الثدييات الحديثة على توربينات تنفسية ، وهيكل معقدة من العظام الرقيقة في التجويف الأنفي. وهي مبطنة بأغشية مخاطية تعمل على تدفئة وترطيب الهواء المستنشق واستخراج الحرارة والرطوبة من هواء الزفير. يمكن للحيوان ذي التوربينات التنفسية أن يحافظ على معدل تنفس مرتفع دون التعرض لخطر جفاف رئتيه ، وبالتالي قد يكون لديه عملية أيض سريعة. للأسف هذه العظام حساسة للغاية وبالتالي لم يتم العثور عليها بعد في الحفريات. ولكن تم العثور على حواف بدائية مثل تلك التي تدعم التوربينات التنفسية في cynodonts الترياسية المتقدمة ، مثل ثريناكسودون و ديديمودون، مما يشير إلى أنه قد يكون لديهم معدلات عالية إلى حد ما في التمثيل الغذائي. [121] [139] [140]

    الحنك العظمي الثانوي تحرير

    تمتلك الثدييات حنكًا عظميًا ثانويًا ، والذي يفصل الممر التنفسي عن الفم ، مما يسمح لها بالأكل والتنفس في نفس الوقت. تم العثور على الحنك العظمي الثانوي في cynodonts الأكثر تقدمًا واستخدمت كدليل على ارتفاع معدلات التمثيل الغذائي. [121] [122] [141] ولكن بعض الفقاريات ذوات الدم البارد لها حنك عظام ثانوي (تمساحيات وبعض السحالي) ، بينما الطيور ، من ذوات الدم الحار ، لا تمتلك ذلك. [13]

    تحرير الحجاب الحاجز

    يساعد الحجاب الحاجز العضلي الثدييات على التنفس ، خاصة أثناء النشاط الشاق. لكي يعمل الحجاب الحاجز ، يجب ألا تقيد الضلوع البطن ، بحيث يمكن تعويض توسع الصدر عن طريق تقليل حجم البطن و والعكس صحيح. تُعرف الأغشية في pelycosaurs الكازية ، مما يشير إلى أصل مبكر داخل المشابك ، على الرغم من أنها كانت لا تزال غير فعالة إلى حد ما ومن المحتمل أنها تتطلب دعمًا من مجموعات العضلات الأخرى وحركة الأطراف. [142]

    تحتوي السينودونت المتقدمة على أقفاص صدرية شبيهة بالثدييات ، مع أضلاع أسفل الظهر مخفضة بشكل كبير. يشير هذا إلى أن هذه الحيوانات لديها أغشية أكثر تطوراً ، وكانت قادرة على القيام بنشاط شاق لفترات طويلة إلى حد ما ، وبالتالي كان لديها معدلات استقلاب عالية. [121] [122] من ناحية أخرى ، قد تكون هذه الأقفاص الصدريّة الشبيهة بالثدييات قد تطورت لتزيد من خفة الحركة. [13] ومع ذلك ، فإن حركة الثيرابسيدات المتقدمة كانت "مثل عربة اليد" ، حيث توفر الأطراف الخلفية كل قوة الدفع بينما كانت الأطراف الأمامية هي التي توجه الحيوان فقط ، وبعبارة أخرى ، لم تكن الثيرابسيدات المتقدمة رشيقًا مثل الثدييات الحديثة أو الديناصورات المبكرة . [6] لذا فإن الفكرة القائلة بأن الوظيفة الرئيسية للأقفاص الصدريّة الشبيهة بالثدييات هي زيادة خفة الحركة هي فكرة مشكوك فيها.

    تحرير وضعية الأطراف

    كان للثيرابسيدات أطراف أمامية مترامية الأطراف وأطراف خلفية شبه منتصبة. [122] [143] يشير هذا إلى أن قيود الناقل كانت ستجعل من الصعب عليهم التحرك والتنفس في نفس الوقت ، ولكن ليس بنفس الصعوبة بالنسبة للحيوانات مثل السحالي ، التي لديها أطراف مترامية الأطراف تمامًا. [144] لذلك ربما كانت الثيرابسيدات المتقدمة أقل نشاطًا بشكل ملحوظ من الثدييات الحديثة ذات الحجم المماثل ، وبالتالي ربما كانت الأيض أبطأ بشكل عام أو أنها كانت بطيئة الأيض (التمثيل الغذائي المنخفض عند الراحة).

    تحرير الدماغ

    تمت ملاحظة الثدييات لحجم دماغها الكبير بالنسبة لحجم الجسم ، مقارنة بمجموعات الحيوانات الأخرى. تشير النتائج الحديثة إلى أن منطقة الدماغ الأولى التي تمددها كانت مرتبطة بالرائحة. [145] قام العلماء بفحص جماجم الأنواع المبكرة للثدييات التي يعود تاريخها إلى 190-200 مليون سنة ، وقارنوا أشكال حالة الدماغ بأنواع سابقة للثدييات ، ووجدوا أن منطقة الدماغ المسؤولة عن حاسة الشم كانت أول من تم تكبيرها. [145] قد يكون هذا التغيير قد سمح لهذه الثدييات المبكرة بمطاردة الحشرات ليلًا عندما لا تكون الديناصورات نشطة. [145]


    مفاجآت غريبة

    كشف التحليل الجينومي أيضًا عن معلومات جديدة حول علم الأحياء الأساسي لخلد الماء وأصل بعض ميزاته غير العادية بشكل خاص.

    قال المؤلف الرئيسي وارين إن إحدى المفاجآت الكبيرة كانت اكتشاف عدد من الجينات المتخصصة المرتبطة باكتشاف الرائحة.

    تشير النتائج إلى أنه بالإضافة إلى المستقبلات الكهربائية في فواتيرها ، فإن خلد الماء يعتمد أيضًا على إشارات كيميائية عند التنقل وتحديد موقع الفريسة تحت الماء.

    حدد العلماء أيضًا مجموعة من الجينات المرتبطة بإنتاج سم خلد الماء.

    ينتج خلد الماء لدى الذكور سمًا شبيهًا بالأفعى ومسببًا للألم ، ويتكون من 19 مادة مختلفة على الأقل ، والتي يتم توصيلها إلى الأعداء أو الذكور المنافسين من خلال توتنهام على الأرجل الخلفية للذكور.

    وجدت دراسات سابقة أجريت على الثعابين السامة أن إنتاج السم هو نتيجة تعديلات تطورية للجينات التي كانت تخدم وظائف أخرى في السابق.

    يبدو أن بعض الجينات نفسها قد تغيرت في خلد الماء ، ولكن في عملية منفصلة تمامًا عن تطور السم في الثعابين ، وفقًا للدراسة الجديدة.


    دراما عائلية

    على الرغم من اتفاق الخبراء على العديد من النقاط ، لا يزال هناك الكثير من الجدل حول كيفية ارتباط مجموعات الثدييات المبكرة ، وما هي المجموعات التي تعتبر ثدييات حقيقية. يقول هوفمان إن هذا يؤدي إلى عدم اليقين بشأن كيفية تطور السمات الرئيسية.

    إحدى نقاط الخلاف بين منغ ولو ، اللذان طور كل منهما أشجاره التطورية ، هي الحراميات. يعتقد منغ أن هذه المجموعة المبكرة تنتمي إلى ثدييات حقيقية ، في حين أن لوه مقتنع بأنها فرع جانبي. أقدم هرم معروف من 208 مليون سنة مضت في العصر الترياسي. إذا كانت ثدييات حقيقية ، فإن أصول الثدييات تعود إلى هذا الحد على الأقل - إن لم يكن كذلك ، فإن أقدم حيوان ثديي معروف يبلغ من العمر 178 مليون سنة ، في العصر الجوراسي.

    سيساعد المزيد من الأحافير في حل مثل هذه الأسئلة ، وتحقيق المزيد من المفاجآت. يقول كراوس ومينغ إنهما يدرسان حفريات مثيرة ، لكنهما لم ينشرا النتائج التي توصلتا إليها بعد ، وتكدس عشرات العينات غير المدروسة في مكاتب زملائهما الصينيين.

    لدى علماء الحفريات العديد من العناصر في قوائم رغباتهم. إحدى السمات التي يريد لوه فهمها هي معدلات النمو. تنمو الزواحف ببطء طوال حياتها ، بينما تنمو الثدييات على شكل دفعات في الشباب ثم تصل إلى الهضبة. إنه يحب العثور على سلسلة من الحفريات من الأطفال إلى الكبار لمشاهدة هذا يحدث. يقول: "هذه واحدة من أهم السمات في الثدييات التي تساعد في تحديد بيولوجيتنا".

    يتفق كل من هوفمان ومنغ على أن الأجنة والمزيد من الأطفال ستكون اكتشافات مهمة - ومثل كاينتيريوم الاكتشاف مع العشرات من صغارها ، سيساعدوننا في تحديد التاريخ الذي ظهرت فيه أحجام القمامة الصغيرة على غرار الثدييات. حلم منغ هو العثور على الثدييات الحامل. "هذا دائمًا ما يدور في ذهني أنني سأجد حيوانًا ثدييًا داخل الهيكل العظمي يمكنك رؤية هيكل عظمي دقيق للغاية ، وهو إما بيضة لم تفقس ، أو أنه جنين أكثر إثارة للاهتمام" ، كما يقول.

    إذا كانت فورة الاكتشافات قد علمت الباحثين أي شيء ، فإن كل اكتشاف أحفوري لديه القدرة على إضافة فصل إلى التاريخ التطوري أو حتى قلب السرد السائد رأساً على عقب. يقول Brusatte: "نحن حقًا في هذه المرحلة المثيرة والجنونية تقريبًا من ظهور الكثير من الأدلة الجديدة ، وسيستغرق الأمر وقتًا طويلاً لتجميعها".


    Haplodiploidy وأمبير ديبلودبلويدي

    تعني Haplodiploidy أن البويضات المخصبة تتطور إلى جنس واحد (عادة أنثى) ، بينما البيض غير المخصب هو الجنس الآخر.

    هذا يعني أن الجنس الذي ينشأ من البويضات المخصبة يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأعضاء آخرين من جنسه أكثر من ارتباطه بالجنس الذي يأتي من البويضات غير المخصبة. يحدث هذا في العديد من أنواع غشاء البكارة (النحل والدبابير).

    في الأنواع ثنائية الصبغيات ، تتطور البويضات المخصبة إلى كلا الجنسين ولا ينمو البويضات غير المخصبة على الإطلاق.


    التطور الاجتماعي للنمل الأبيض

    إحدى الظواهر التي فتنت تشارلز داروين بالفعل هي تطور مجتمعات الحشرات الضخمة والمعقدة من أسلاف منعزلة. كان هذا هو الحال مع النمل الأبيض والنمل ، الذين لديهم نفس نمط الحياة الاجتماعية. هذا له سمات مميزة مثل إنشاء الطبقات ، بما في ذلك على سبيل المثال نظام معقد لتقسيم العمل بين العمال والجنود. فريق برئاسة عالمة الأحياء التطورية البروفيسور الدكتورة جوديث كورب من جامعة فرايبورغ ، عالم المعلومات الحيوية البروفيسور الدكتور إريك بورنبرغ باور ، عالم الأحياء التطوري الدكتور مارك هاريسون وعالم الأحياء التطوري الدكتور إيفلين جونغيبيير من جامعة ويستفاليان فيلهلمز في إم آند أوملنستر. مقارنة الأساس الجزيئي لتطور نمط الحياة الاجتماعية.

    تم نشر هذه الدراسة في المجلة العلمية علم البيئة والتطور.

    على الرغم من أوجه التشابه بينهما ، لا يرتبط النمل الأبيض والنمل ارتباطًا وثيقًا. بينما ظهر النمل الأبيض لأول مرة من مجموعة الصراصير منذ حوالي 150 مليون سنة ، ظهر النمل وغيره من غشاء البكارة eusocial ، بما في ذلك النحل ، بعد 50 مليون سنة فقط على فرع بعيد جدًا من شجرة عائلة الحشرات. يتم تعريف كلا المجموعتين على أنهما eusocial ، حيث تتعايش عدة أجيال داخل مستعمرة واحدة ، مع رعاية الحضنة التعاونية والتقسيم التناسلي للعمل ، مما يعني أن الأفراد المختارين فقط داخل المستعمرة يتكاثرون ، على سبيل المثال ، الملكة والنمل الأبيض.

    أظهر الباحثون أن النمل الأبيض له سمات وراثية مميزة في مناطق الجينوم التي تشفر المستقبلات الكيميائية - وهي بروتينات تشارك في الاتصال الكيميائي. تقول جوديث كورب: "التواصل ضروري لجميع التفاعلات البيولوجية ، خاصة بالنسبة للكائنات الاجتماعية. في حين أن البشر يتواصلون بشكل أساسي عن طريق الكلام ، فإن الحشرات تستخدم المواد الكيميائية بشكل أساسي". على سبيل المثال ، يمكّن الاتصال الكيميائي عبر الفيرومونات أعضاء مجتمعات الحشرات من التعرف على رفقاء العش والتمييز بين الطوائف. "بالمقارنة مع الصراصير ، التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا ، فإن عائلات البروتين المصابة تقل بشكل كبير ، ولكن في نفس الوقت تباينت بشكل كبير في وظيفتها ، مما يشير إلى أهميتها ،" يشير إريك بورنبرج-باور.

    على السطح ، تتشابه هذه النتائج بشكل مدهش مع نتائج الدراسات السابقة حول تطور eusociality في النحل والنمل. ومع ذلك ، كشف المزيد من التحليل الذي أجراه الباحثون أنه في النمل الأبيض ، هناك عائلة من المستقبلات الكيميائية مرتبطة ولكن مختلفة بشكل واضح عن النمل والنحل المتخصصة في التعرف على الفيرومونات مع الهوائيات. يقول الدكتور مارك هاريسون ، خبير الجينوميات: "هذه ، إذن ، حالة كلاسيكية للتطور المتقارب: طورت كلتا المجموعتين آليات جزيئية متشابهة لأسلوب حياة اجتماعي تحت ضغوط اختيار مماثلة". وجد العلماء دليلاً على المزيد من التقارب ، بما في ذلك الجينات التي تلعب دورًا في تخليق الهيدروكربونات في البشرة ، القشرة الصلبة للحشرات. على عكس المستقبلات ، يبدو أن الإشارات تنتمي إلى نفس فئة المواد الموجودة في النمل.

    اكتشف الباحثون أن أحد أهم أسباب التغيرات الجينية المرتبطة بهذه التكيفات الجزيئية هو "الينقولات" ، وهي مناطق الحمض النووي التي تمتلك القدرة على تكرار وتغيير الموقع داخل الجينوم. تشكل هذه الفئة من الجينات نسبة كبيرة من الجينوم في الصراصير والنمل الأبيض. ترتبط بعائلات البروتين التي تلعب دورًا رئيسيًا في الاتصال الكيميائي. "لقد استطعنا أن نستنتج أنه ، قبل فترة طويلة من تطور النمل الأبيض ، أدت فئة معينة من الينقولات إلى توسع عائلات الجينات المشاركة في الاتصال ،" أضاف الدكتور إيفلين جونجيبير.

    شارك علماء من 11 مؤسسة بحثية في ستة بلدان في هذه الدراسة ، بما في ذلك باحثون من جامعة فرايبورغ ، وجامعة بومبيو فابرا في برشلونة ، وجامعة إلينوي في أوربانا شامبين ، وجامعة ولاية كارولينا الشمالية ، وعلماء في كلية بايلور للطب. مركز تسلسل الجينوم البشري في هيوستن كجزء من مشروع i5k. تم تمويل العلماء من خلال المنح المقدمة من Deutsche Forschungsgemeinschaft.


    قبل الكلاب: Creodonts و Mesonychids والأصدقاء

    تطورت الكلاب الحديثة من سلالة من الثدييات آكلة اللحوم تسمى "الكلاب" ، تيمنًا بالشكل المميز لأسنانها. قبل (وبجانب) الكلاب ، كانت هناك عائلات متنوعة من الحيوانات المفترسة مثل amphicyonids ("كلاب الدب" التي يرمز إليها Amphicyon ، والتي يبدو أنها كانت مرتبطة بالدببة أكثر من الكلاب) ، الضباع التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ (كان Ictitherium هو أول هذه المجموعة تعيش على الأرض بدلاً من الأشجار) ، و "الكلاب الجرابية" في أمريكا الجنوبية وأستراليا. على الرغم من أن هذه الحيوانات المفترسة تشبه الكلاب بشكل غامض في المظهر والسلوك ، إلا أنها لم تكن من أسلاف الكلاب الحديثة.

    كانت كلاب الدببة والكلاب الجرابية أكثر رعبا من كلاب الدببة والكلاب الجرابية. وأشهر أنواع mesonychids كانت Andrewsarchus التي تزن طنًا واحدًا ، وهي أكبر الثدييات آكلة اللحوم التي تعيش في الأرض على الإطلاق ، والميسونيكس الأصغر حجماً والأكثر شبهاً بالذئب. الغريب أن mesonychids لم تكن أسلافًا للكلاب أو القطط الحديثة ، ولكن للحيتان في عصور ما قبل التاريخ. من ناحية أخرى ، لم يترك creodonts أحفادًا أحياء ، وكان أبرز أعضاء هذه السلالة هم Hyaenodon والمسمى Sarkastodon اللافت للنظر ، والذي بدا (ويتصرف) مثل الذئب والأخير الذي بدا (وتصرف) مثل دب أشيب.


    هل شكك كارل بوبر في التطور؟

    بالنسبة لعلماء الأحياء ، قد تبدو هذه الكلمات ، التي قالها فيلسوف العلم البارز كارل بوبر ، وكأنها خيانة. للخلقيين ، انتصار. يبدو أن بوبر ، التجريبي المتحمّس ومهندس القابلية للتزييف - الفكرة القائلة بأنه لكي يكون الشيء علميًا يجب أن يكون قابلاً للاختبار - لديه شكوك حول التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي.

    هذا صحيح جزئيًا ، ولكن فقط من الناحية الفلسفية ، قد يقول البعض & # 34semantic & # 34 ، بمعنى. استاء بوبر بشكل خاص من نظرية التطور وفكرة & # 34 بقاء الأصلح ، & # 34 معتقدًا أنها حشو - فهي تفترض الشيء نفسه الذي من المفترض إثباته من خلال اختبار النظرية. قال بوبر في عام 1969 محاضرات في جامعة إيموري:

    شعر علماء الأحياء (خاصة فيشر) بأنهم مضطرون إلى تعريف أولئك الذين ينجون في كثير من الأحيان على أنهم "أكثر ملاءمة". وهكذا ، فإن ما بدا ذات يوم كنظرية تفسيرية واعدة يصبح فارغًا تمامًا. قد تبدو العبارة "التطور يميل إلى إنتاج أشكال أعلى لأن الأصلح فقط هو الذي يبقى على قيد الحياة" كتفسير. ولكن إذا استبدلنا هنا بعبارة "الأصلح" المحددة لها ، فإننا نحصل على: "يميل التطور إلى إنتاج أشكال أعلى لأن تلك الأشكال التي غالبًا ما تبقى على قيد الحياة في كثير من الأحيان." لذا فإن عبارة "لأن" الخاصة بنا قد تحولت إلى حشو. لكن علم الحشو لا يستطيع تفسير أي شيء. جميع الحشو تكافئ "كل الطاولات عبارة عن طاولات" أو "أولئك الذين يعيشون طويلاً هم أولئك الذين يعيشون طويلاً".

    ومع ذلك ، في الوقت نفسه كان منزعجًا من هذا الجانب من النظرية التطورية ، لاحظ بوبر & # 34 ، أرى في الداروينية الحديثة التفسير الأكثر نجاحًا للحقائق ذات الصلة. من الاعتراف الصريح بالفشل ، لأنه خلق الانطباع بأنه تم التوصل إلى تفسير نهائي. & # 34

    لكن بوبر ، مستعرضًا القوة الفكرية لأي تجريبي حقيقي ، تراجع لاحقًا عن نقده الفلسفي للداروينية.

    "حقيقة أن نظرية الانتقاء الطبيعي يصعب اختبارها دفعت بعض الناس ، المناهضين للداروينيين وحتى بعض الداروينيين العظماء ، إلى الادعاء بأنها حشو. . . . أذكر هذا لأنني أنتمي أيضًا إلى الجناة. . . . كان الحل هو أن عقيدة الانتقاء الطبيعي هي أكثر برامج البحث الميتافيزيقية نجاحًا. . . . ما زلت أعتقد أن الانتقاء الطبيعي يعمل بهذه الطريقة كبرنامج بحث. ومع ذلك ، فقد غيرت رأيي بشأن القابلية للاختبار والحالة المنطقية لنظرية الانتقاء الطبيعي ويسعدني أن تتاح لي الفرصة للتراجع. "

    أوضح فرانك ج.سونلايتنر ، الأستاذ المشارك الفخري في علم الأحياء بجامعة أوكلاهوما ، سبب تغيير بوبر لرأيه:

    & # 34 عالم ، على أساس الكثير من علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء المقارن ، قد يفترض أنه في الماضي البعيد ، تطورت الثدييات من الزواحف. سيكون لهذا عواقب قابلة للاختبار على الحالة الحالية للنظام (سطح الأرض مع الطبقات الجيولوجية فيه وأنواع الحيوانات والنباتات التي تعيش عليه) في شكل أحافير انتقالية للزواحف والثدييات التي يجب أن توجد ، بالإضافة إلى أحافير أخرى السمات الضرورية للحمض النووي ، والأنظمة التنموية ، وما إلى ذلك ، للزواحف والثدييات الحالية. & # 34

    & # 34 وهكذا قد نستنتج (كما فعل بوبر) أن النظريات التطورية أو الفرضيات التاريخية حول الأصول لا تختلف عن النظريات العلمية الأخرى فيما يتعلق بخصائصها المنطقية وأنها قابلة للدحض مثل الفرضيات في شكل قوانين ونظريات عامة. & # 34


    كيف ومتى تغيرت العمود الفقري في تطور الثدييات

    نموذج معروض من إيدافوصور ، أحد أنواع المشابك البليكوصورية ، من المجموعات الموجودة في متحف علم الحيوان المقارن. تعد Pelycosaurs أقدم أسلاف الثدييات. تُظهر هذه الدراسة أنه على الرغم من أشرعتها الغريبة ، فمن المحتمل أن تكون حركات فقراتهم متجانسة نسبيًا على طول ظهورهم ، أكثر تشابهًا مع السحالي أو السمندل الحي أكثر من الثدييات. الائتمان: متحف جامعة هارفارد لعلم الحيوان المقارن.

    تلقي دراسة جديدة من جامعة هارفارد والمتحف الميداني للتاريخ الطبيعي الضوء على كيف ومتى حدثت التغييرات في العمود الفقري في تطور الثدييات. يكشف البحث كيف أن مزيجًا من التغيرات التنموية والضغوط التكيفية في العمود الفقري للثدييات ، وهي أسلاف الثدييات المنقرضة ، قد أرست الأساس لتنوع العمود الفقري الذي نراه في الثدييات اليوم.

    من خلال مقارنة الميكانيكا الحيوية لحيوان حديث ، القط والسحالي ، والمسح المقطعي للحفريات المشبكية ، قلب الباحثون الفكرة التقليدية القائلة بأن التراكم التدريجي لمناطق مختلفة (أو أقسام مستقلة) من العمود الفقري وحده هو المسؤول عن تعقيده المتطور. تشير الأدلة الجديدة إلى أن المناطق (مثل الصدر وأسفل الظهر) قد تطورت قبل وقت طويل من وظائف العمود الفقري الجديدة ، مثل الانحناء والالتواء. تشير الدراسة إلى فكرة أن الضغوط الانتقائية الصحيحة أو سلوكيات الحيوانات جنبًا إلى جنب مع المناطق المادية الموجودة لعبت دورًا مهمًا في تطور وظائفها الفريدة.

    النتائج التي توصلت إليها ستيفاني بيرس ، الأستاذة المساعدة في علم الأحياء العضوية والتطورية وأمين علم الحفريات الفقارية بجامعة هارفارد ، والباحثة ما بعد الدكتوراه كاترينا جونز ، تستفيد من السؤال الأكبر حول كيفية تطور الثدييات ، بما في ذلك البشر ، على مدى ملايين السنين.

    الثدييات الحديثة ، على سبيل المثال ، طورت مناطق فقيرة مجزأة تأخذ عددًا من الأشكال والوظائف المتنوعة دون التأثير على مناطق العمود الفقري الأخرى. أوضح جونز أن هذا سمح للحيوانات بالتكيف مع طرق الحياة المختلفة.

    في بحث سابق ، أظهر المؤلفون أن الحيوانات البرية ما قبل الثدييات المنقرضة طورت هذه المناطق الصغيرة ولكن المتميزة أثناء التطور.

    قال بيرس: "ما تمكنا من إظهاره في عام 2018 هو أنه على الرغم من أن جميع الفقرات بدت متشابهة جدًا في أسلاف الثدييات المبكرة ، إلا أن هناك اختلافات طفيفة وأن تلك الاختلافات الدقيقة خلقت مناطق تنموية متميزة". "ما نعرضه في هذه الدراسة الجديدة هو أن تلك المناطق المتميزة كانت مهمة حقًا لأنها وفرت المادة الخام التي سهلت حدوث التمايز الوظيفي. بشكل أساسي ، إذا لم يكن لديك هذه المناطق التنموية المميزة في مكانها ولديك مجموعة انتقائية الضغط ، كل الفقرات سوف تتكيف بنفس الطريقة ".

    لطالما كان يُعتقد أن تطوير مناطق العمود الفقري المختلفة هو خطوة مهمة في تطوير العمود الفقري بالعديد من الوظائف ، لكن بيرس وجونز أظهروا أن هذا ليس كافيًا. كان مطلوبًا أيضًا محفز تطوري ، في هذه الحالة تطور أسلوب حياة نشط للغاية يضع متطلبات جديدة على العمود الفقري.

    قال جونز ، "نحن نحاول الوصول إلى شيء يمثل سؤالًا تطوريًا أساسيًا تمامًا وهو: كيف يتطور هيكل بسيط نسبيًا إلى هيكل معقد يمكنه القيام بالكثير من الأشياء المختلفة؟ الاختيار المرتبط بسلوك الحيوان؟ "

    رسم توضيحي لـ Dimetrodon ، pelycosaur synapsid ، يُظهر شراع العمود الفقري المتقن. تُظهر هذه الدراسة أنه على الرغم من أشرعتها الغريبة ، فمن المحتمل أن تكون حركات فقراتهم متجانسة نسبيًا على طول ظهورهم ، أكثر تشابهًا مع السحالي أو السمندل الحي أكثر من الثدييات. الائتمان: حقوق الطبع والنشر 2019 Mark Witton

    قارن الباحثون العمود الفقري لحيوان بشكل أساسي على طرفي نقيض من الطيف التطوري والتشريحي: القط ، الذي يحتوي على مناطق شوكية عالية التطور ، والسحلية ، التي لها عمود فقري موحد إلى حد ما. نظروا في كيفية ثني مفاصل العمود الفقري لكل حيوان في اتجاهات مختلفة لقياس كيف يعكس شكل الفقرات وظيفتها. لقد قرروا أنه في حين أن بعض مناطق العمود الفقري يمكن أن تعمل بشكل مختلف من واحدة إلى أخرى ، فإن البعض الآخر لا يعمل على سبيل المثال ، فإن العمود الفقري للسحلية يتكون من عدة مناطق متميزة ، لكنهم جميعًا يتصرفون بنفس الطريقة.

    ثم حول الباحثون ، بما في ذلك كينيث أنجيلتشيك من المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي ، تركيزهم إلى اكتشاف متى بدأت المناطق المختلفة في تولي وظائف مختلفة في تطور الثدييات. أخذوا بيانات القطة والسحلية التي توضح أنه إذا كان مفصلان في العمود الفقري مختلفين ، فإنهما يميلون إلى أن يكون لهما وظائف مختلفة. مع ذلك ، حددوا كيف تغيرت وظيفة العمود الفقري في تلك الحفريات عبر الزمن.

    وقال أنجيلتشيك: "أسلاف الثدييات الأقدم لديهم سجل أحفوري جيد بشكل ملحوظ ، مع الأخذ في الاعتبار أن تلك الحيوانات عاشت ما بين 320 و 250 مليون سنة مضت".

    وجد الباحثون أنه على الرغم من وجود مناطق نمو قادرة على أداء وظائف مختلفة ، فإن مستوى التباين الوظيفي الذي شوهد في الثدييات اليوم لم يبدأ في التماسك حتى وقت متأخر من تطور المشابك.

    قال جونز: "افترضنا بعد ذلك أنه ربما كان تطور بعض السلوكيات الجديدة للثدييات هو الذي ساعد على إطلاق هذا [في هذه المشابك المتأخرة] وقدم الانتقاء الطبيعي الذي يمكن أن يستغل المناطق التي كانت موجودة بالفعل".

    تتوافق نتائجهم مع الملاحظات التي تشير إلى أن المجموعة التي يحدث فيها هذا التنوع الوظيفي - cynodonts ، التي سبقت الثدييات مباشرة - لديها عدد من سمات الثدييات ، بما في ذلك الدليل على أنها يمكن أن تتنفس مثل الثدييات. يعتقد الباحثون أن هذه السمات الشبيهة بالثدييات قد حولت مهمة التنفس بعيدًا عن العمود الفقري والأضلاع إلى عضلة الحجاب الحاجز المتطورة حديثًا ، مما أدى إلى تحرير العمود الفقري من قيود ميكانيكية حيوية قديمة. مكن هذا العمود الفقري من التكيف مع السلوكيات الجديدة المثيرة للاهتمام ، مثل العناية بالفراء ، والقيام بوظائف جديدة.

    الخطوة التالية لبيرس وجونز هي توضيح شكل تلك الوظائف في هذه الحيوانات المنقرضة.


    شاهد الفيديو: هاااااااام جدا إدارة القطيع و الأرباح و تكاليف التربية و بعض النصائح شاهد للنهاية (سبتمبر 2022).


تعليقات:

  1. Ophelos

    يمكنني أن أنصحك بزيارة الموقع الذي يحتوي على العديد من المقالات حول الموضوع الذي يهمك.

  2. Emir

    أحسنت ، لم تكن مخطئا :)

  3. Madison

    لا يمكنني المشاركة الآن في المناقشة - ليس هناك وقت فراغ. لكنني سأكتب بالضرورة ما أعتقده قريبًا.

  4. Andrea

    أعتذر عن التدخل ... أنا على دراية بهذا الموقف. أدخل سنناقش. اكتب هنا أو في PM.

  5. Francois

    أعتذر ، لكن ليس لائقًا بما فيه الكفاية. ماذا يمكن أن يقترح ذلك؟

  6. Rolf

    نعم شكرا



اكتب رسالة