معلومة

العلاقة بين تيار الغشاء والجهد في الخلايا العصبية

العلاقة بين تيار الغشاء والجهد في الخلايا العصبية


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يؤدي إزالة استقطاب الخلايا العصبية إلى تدفق تيارات بأحجام مختلفة داخل الخلية أو خارجها ، ويمكن رسم تيارات الصوديوم والبوتاسيوم بشكل منفصل (Purves):

شرح: العلاقة بين السعة الحالية وإمكانات الغشاء ، مأخوذة من تجارب مثل تلك الموضحة في الشكل 3.2. في حين أن التيار الخارجي المتأخر يزداد بشكل حاد مع زيادة نزع الاستقطاب ، فإن التيار الداخلي المبكر يزيد أولاً من حيث الحجم ، ولكن بعد ذلك ينخفض ​​وينعكس إلى التيار الخارجي عند حوالي +55 مللي فولت (إمكانات توازن الصوديوم). (بعد هودجكين وآخرون ، 1952.)

هنا نرى اعتماد التيارات (مبكرًا: الصوديوم ، المتأخر: البوتاسيوم) على إمكانات الغشاء.

ما كنت أتساءل عنه هو هذا: يبدو أن اعتماد تيار الصوديوم على إمكانات الغشاء غير خطي للغاية. ومع ذلك ، فإن التجارب التي تقيم سعة محقون الحالية على إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSP) تشير إلى أن سعة EPSP تتناسب مع التيار المحقون. كيف يتوافق هذا مع التيار غير الخطي / تغيرات نفاذية الصوديوم؟ هل يعتمد تيار الصوديوم خطيًا على الجهد (والعكس صحيح) قبل الوصول إلى عتبة جهد الفعل؟


هذه طريقة غريبة بعض الشيء لرسم هذه البيانات ، أعتقد أن الشكل 3.2 أسهل في الفهم ، لكن في الأساس هذه بيانات تم رسمها من تجارب مبكرة للجهد الكهربائي تحاول إرشادك إلى كيفية تطوير نموذج هودجكين-هكسلي.

يقومون بتدوير الجهد إلى نقطة معينة وينظرون إلى التيار. هناك مرحلتان لهذا التيار: مرحلة انتقالية مبكرة وهضبة لاحقة.

ينتج شكل المكون "المبكر" في النهاية من مضاعفة وظيفتين: منحنى البوابة لقنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي والاحتمال الانعكاسي للصوديوم حوالي 50 مللي فولت. إذا كانت القنوات ذات البوابات ذات الجهد الكهربائي مفتوحة طوال الوقت ، فسيكون لديك خط مستقيم من خلال + 50mV ، سيتبع شكل الجانب الأيمن من المنحنى. يرجع الجانب الأيسر من المنحنى إلى فتح المزيد من القنوات أثناء إزالة الاستقطاب أكثر.

بالنسبة للمكون المتأخر ، الذي يأتي من قنوات البوتاسيوم ذات الجهد الكهربائي ، يكون كل الاعتماد على الجهد ، لأن الهضبة تكون في نقطة تكون فيها جميع قنوات البوتاسيوم مفتوحة. ستلاحظ أيضًا ، مع ذلك ، أن المنحدر يتغير قليلاً بمرور الوقت: فهو أكثر انحدارًا عند الفولتية العالية ، لأن قنوات البوتاسيوم تفتح بسرعة أكبر (وأيضًا يتم تعطيل قنوات الصوديوم ؛ الجمع بين الاثنين سيجعل من الصعب فصلهما هنا ).

تختلف صورتك قليلاً عن هذه الآثار المرسومة في الوقت المناسب: يوضح الشكل 3.3 ملف قمة من كل مكون كدالة لخطوة الجهد. أعتقد أنه سيكون من الأفضل تقديم 3.3 كسلسلة من نقاط البيانات بدلاً من منحنى سلس لجعل هذا أكثر وضوحًا.

لاحظ أن الأرقام الفعلية هنا تختلف قليلاً عما قد يراه المرء في خلية الثدييات ، لأن هذه التجارب الأصلية استخدمت محور عصبي الحبار العملاق الذي يحتوي على بعض الاختلافات في الاعتماد على الجهد ، والبوابة ، وتركيزات الأيونات.

يمكن رؤية الصوديوم والبوتاسيوم بشكل منفصل في تجارب المشابك الفولتية هذه للأسباب التالية:

أ) قنوات الصوديوم تفتح بسرعة كبيرة في وقت مبكر ، ثم يتم تعطيلها

ب) لذلك ، على المدى الطويل ، يسيطر تيار البوتاسيوم على تيار الصوديوم.

إذا قمت بحظر تيار البوتاسيوم ولم يتم تعطيل قنوات الصوديوم VG ، فإن الجزء "المبكر" سيبدو كصورة معكوسة للجزء "المتأخر" من آثار مشبك الجهد. كما هو الحال ، فإن المكون الأول هو في الغالب الصوديوم ولكنه يتضمن أيضًا بعض تيار البوتاسيوم ذي الجهد الكهربائي الذي يلغيه ويجعله يبدو أصغر مما كان يمكن أن يكون.

إذا نظرت إلى المنحنى المتأخر في الشكل الأصلي الخاص بك ، فسيكون في الغالب مباشرة من النقطة التي تكون فيها جميع قنوات K مفتوحة. بالنسبة للمكون المتأخر ، تكون نفاذية K بحد أقصى -30 ميللي فولت ، لذلك بعد ذلك يكون كل شيء خطي من القوة الدافعة. المنحنى الصغير في الأسفل إلى حوالي -30 ميللي فولت هو النطاق الذي لا تكون فيه جميع قنوات K مفتوحة ، وإلا فسيكون خطًا مستقيمًا تمامًا ، وسينعكس عند إمكانية الانعكاس K بدلاً من التقارب حول الصفر. لكنها ليست صفرًا تمامًا لأن هناك أيضًا بعض التسرب الذي يتكون في الغالب من البوتاسيوم ، وهذا ينعكس حول انعكاس K.


الجهد البشري

نظرًا لأن الجهد يشير إلى التيار ، ودرجة الحموضة ، والإلكترونات ، والضوء ، والأكسجين ، يمكننا الآن إنشاء نظرية توحيد كبيرة تعزز وتقوي نهج الطب الوباثي الطبيعي الذي ابتكرته. وبالتالي ، فإن هذا الكتاب (الذي سيصدر في أوائل العام المقبل) لا يتعلق فقط بالجهد ، بل يتعلق بالعوامل المرتبطة بها بما في ذلك الطب اللوني والتردد ، والعلاج بالأشعة تحت الحمراء - وكلها يمكن استخدامها في شفاء الآلام والمرض.

على مدى السنوات العشر الماضية ، بحثت بشكل مرتفع ومنخفض عن العلاجات الطبية الأقوى والأكثر أمانًا ، والتي يمكن العثور عليها جميعًا في صفحة العلاج والمنتج الخاصة بي. على الرغم من أنها كانت مهمة تحديد أولوياتها من حيث الأهمية والقوة ، إلا أنه من المستحيل جعل الأمر صحيحًا تمامًا.

لسنوات عديدة ، تصدر المغنيسيوم القائمة متبوعًا بالبيكربونات واليود والسيلينيوم. لقد وضعت الهيدروجين مؤخرًا في المرتبة الأولى. لقد وضعته أولاً بسبب صغر حجمه وقدرته على الوصول إلى كل بقعة في الجسم ولأنه ممزوج بالماء ، وهو أهم العناصر الغذائية والأدوية الأساسية إلى جانب الأكسجين. ومع ذلك ، فإن هذا الكتاب ينذر بتغيير آخر والانتقال إلى شيء أصغر. إنه انتقال إلى الإلكترون نفسه والجهد كطريقة مباشرة لتشخيص المرض وعلاجه.


  • لفهم العلاقة بين خصائص القناة الأيونية ومنحنى V.
  • لدراسة كيفية استخدام منحنيات V-I لتقدير إمكانات الانعكاس والتوصيل.
  • لفهم كيفية استخدام المعلمات المسجلة من تجربة المشبك الجهد لصياغة حركية القنوات الأيونية المنشطة بالجهد المسؤولة عن الإثارة (Na + ، K + ، بوابات سريعة ، بوابات بطيئة ، إلخ) باستخدام منحنى V-I.

تم استخدام طريقة مشبك الجهد كأكثر التقنيات الفيزيائية الحيوية شيوعًا خلال العقود القليلة الماضية. يستخدم بروتوكول المشبك الجهد لدراسة رقعة دقيقة من غشاء عصبي مختوم حتى نهاية الماصة الزجاجية عن طريق قياس التيار. كانت هذه الطريقة هي أفضل تقنية فيزيائية حيوية أساسية مستخدمة لدراسة القنوات الأيونية. تستخدم معظم أعمال الفيزيولوجيا الكهربية الكلاسيكية البروتوكول الذي يطبق التيار كمحفز ويقيس التغيرات في إمكانات الغشاء. يتدفق التيار المطبق محليًا عبر الغشاء كتيار أيوني وسعي. ولكن في بروتوكول المشبك الجهد يعكس العملية. لدراسة بروتوكول المشبك الجهد يجب أن تظل إمكانات الغشاء ثابتة. قياس التيار عن طريق إبقاء جهد الغشاء ثابتًا لبعض الوقت ثم يطلق جهد راحة الغشاء. تتمثل ميزة هذه التقنية في أنها يمكن أن تقلل من الانتشار المحلي لتيار الدائرة المحلية ، بحيث يمكن أن يكون التيار المرصود مقياسًا مباشرًا للحركة الأيونية عبر الغشاء.

منحنى V-I


تم رسم V-Icurves لدراسة خاصية أي نظام كهربائي ، ويستخدم عالم الفسيولوجيا العصبية هذه العلاقة بين التيار والجهد لدراسة حركية القناة الأيونية. في الفيزيولوجيا الكهربية ، يرسم منحنى V-I الجهد من فرق جهد الغشاء المعاد ترميزه بين الجهد الداخلي والخارجي ، الحالي كتدفق مسجل للأيونات عبر القنوات الأيونية.

يشير مصطلح منحنى الجهد الحالي و ndash أو منحنى V-I إلى علاقة الجهد والتيار لتفعيل قناة الأيونات والاعتماد على الجهد في تعطيل النشاط. يدرس عالم الفسيولوجيا العصبية هذا المنحنى V-I لفهم العلاقة بين التيار والجهد لنمذجة الخصائص الفيزيائية الحيوية للخلية العصبية. يتم قياس تدفق التيار عبر القنوات الأيونية باستخدام تقنية التصحيح المشبك. عادةً ما تستخدم تقنية Patch clamp لدراسة اعتماد الجهد لقناة معينة.

علماء الأعصاب الحسابيون و rsquo النموذج الحركي لقناة الأيونات نحو أفضل ملاءمة لمنحنى V-I. تُستخدم منحنيات V-I لحساب الجهد العكسي للغشاء (عندما تكون جميع القنوات الأيونية مفتوحة) ويمكن أيضًا تقدير الجهد العكسي الناتج عن نوع معين من القنوات الأيونية عن طريق تطبيق حاصرات القنوات الأيونية. على سبيل المثال ، يتم استخدام TTX لتسجيل تيار الصوديوم المعتمد على الجهد.

تحتوي الخلايا العصبية للخلايا القابلة للاستثارة كهربائياً بشكل أساسي على نوعين من القنوات الأيونية ، بوابات الجهد وغير الجهد. دائمًا ما تكون القنوات الأيونية غير ذات الجهد الكهربائي مفتوحة وهذه الفئة من القنوات مسؤولة بشكل أساسي عن الحفاظ على إمكانات الراحة.

الشكل 1. يوضح خطوات الجهد بزيادة 10 مللي فولت من -60 مللي فولت إلى +50 مللي فولت.

في بروتوكول مشبك الجهد ، تم إغلاق جميع أنواع قنوات الجهد تقريبًا عند الجهد المطبق (- 60 مللي فولت) ولكنها تفتح عندما يرتفع الجهد إلى قيم أكثر إيجابية (-40 مللي فولت). عندما وصلت قيمة الجهد المتدرج إلى 0 مللي فولت ، تم فتح جميع القنوات تقريبًا ، في حالة قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ، انظر الشكل 2 ، في حالة قناة البوتاسيوم ذات الجهد الكهربائي ، انظر الشكل 3.

الشكل 2. يظهر المؤامرة العلاقة V-I بين القمم التي أثارت تيار الصوديوم وإمكانات الخطوة.

يوضح الشكل أعلاه العلاقة بين ذروة التيار الداخلي وإمكانات الغشاء ، وعادة ما يظهر النصف الثاني من القطع المكافئ خطًا مستقيمًا أكثر أو أقل من قمم التيار المقابلة بين قيمة خطوة الجهد 0 و +60 mV.

يوضح الشكل 3. علاقة V-I بين القمم التي أثارت تيار البوتاسيوم وإمكانات الخطوة.

ومن الاستخدامات المهمة الأخرى لمنحنى V-I حساب أقصى توصيل لمجموعة من القنوات الأيونية عن طريق تقدير المنحدر بين التيار والجهد أثناء تثبيت الجهد العكسي كأصل (انظر الشكل 4 أدناه).

مقتبس من Areles Molleman 2002

الشكل 4. منحنى V-I وحساب التوصيل عن طريق رسم خط مستقيم على النصف الثاني من القطع المكافئ ، ويتراوح الجهد على المحور x من 0 إلى +60 mV.


في هذه الحالة ، يمكن حساب أقصى توصيل للميل باستخدام قانون أوم ورسكووس gmax = 1.5 nA / 50 mV.


2014 التواصل العصبي

  • تحدث تغيرات جهد الغشاء في كل من الزمان والمكان (المزيد عن هذا في ظل التكامل المشبكي)
  • في حالة عدم وجود أي عمليات نشطة وتجديدية (انظر إمكانات الفعل) ، فإن الإمكانات المتدرجة سوف تتحلل لأنها تنتقل بعيدًا عن موقعها الأصلي
  • يمكن وصف هذا الاضمحلال بثابت الطول (& lambda) ، والذي يتوافق مع المسافة التي انخفض فيها الجهد المتدرج إلى 37٪ من اتساعه الأصلي
  • سيكون للخلايا الفردية ، وحتى البقع المختلفة من الغشاء داخل خلية معينة ، ثوابت طول مختلفة لأن ثابت الطول يعتمد على مقاومة الغشاء والمقاومة المحورية
    • في هذا السياق ، يمكن اعتبار مقاومة الغشاء على أنها & quotleakiness & quot: مثل الأيونات التي تسبب Vم تغيير الابتعاد عن مصدرهم ، ويمكنهم العودة من خلال الغشاء عبر القنوات المفتوحة الأخرى
      • لذلك ، فإن الخلايا العصبية ذات مقاومة الغشاء الأعلى (عدد أقل من القنوات المفتوحة) سيكون لها ثوابت أطول
      • لذلك ، الخلايا العصبية ذات المقاومة المحورية المنخفضة (القطر الأكبر) سيكون لها ثوابت طول أطول
      • سيكون للمحاور الكبيرة الميالينية ثوابت طول أطول من المحاور الرفيعة غير الملقحة ، مما يعني أن الجهود المتدرجة يمكن أن تنتقل عبر مسافات أطول في محاور كبيرة من النخاع قبل أن تموت

      لفهم كيفية إثارة الخلايا العصبية ، أو لدراسة سلوك الغشاء المحتمل ، يتم استخدام المشبك الحالي. يعد المشبك الحالي طريقة للتسجيل داخل الخلايا تتضمن قياس فرق الجهد عبر الغشاء الخلوي أثناء حقن تيار موجب أو سالب ثابت (مثل نبضات & quotsquare & quot d.c.) في الخلية. عادةً ما يخبر تسجيل الجهد بدون الحقن الحالي أو أي اضطراب آخر للباحث فقط ما هي إمكانات الغشاء (عادةً ما بين -60 إلى -80 مللي فولت في الخلايا العصبية المريحة). ومع ذلك ، عن طريق حقن نبضات (أو خطوات) تيار ثابت متكرر في الخلية واستخدام طرق & quotbridge & quot المناسبة لموازنة التأثير المقاوم للمصاصة الدقيقة للتسجيل ، يمكن لعالم الفيزيولوجيا الكهربية الحصول من استجابة الجهد على مقياس نسبي للمقاومة (أو عكسيا ، الموصلية: ز) الغشاء.


      يمكن تطبيق قانون أوم & # 39 s (E = IR) هنا للحصول على علاقة بسيطة بين التيار المحقون (I) ، والجهد المسجل (E) ، ومقاومة & quotinput & quot (R) للغشاء. إذا تم تطبيق دواء أو جهاز إرسال على الخلية ، فإن التغيير في حجم استجابة الجهد للنبضة الحالية يشير إلى حدوث تغيير في التوصيل الأيوني (g = 1 / R). من خلال تغيير سعة الخطوات الحالية تدريجيًا على نطاق واسع (عادةً من 0.1 إلى 1 nA في الخلايا العصبية CNS للثدييات) ، يمكن الحصول على مجموعة من استجابات الجهد لبناء منحنى الجهد الحالي (VI) (حيث يكون الجهد عادةً يرسم كدالة للتيار المحقون. هذا المنحنى يكشف الكثير عن & quotmacroscopic & quot التيارات (أي التيارات المجمعة التي تتدفق عبر العديد من القنوات الأيونية) التي تمر عبر الغشاء العصبي عند إمكانات غشاء مختلفة. وأي علاج دوائي يغير التوصيل الأيوني سيغير أيضًا منحدر وشكل منحنى VI ، وبالتالي ، يشير الانخفاض في منحدر منحنى VI إلى زيادة التوصيل الأيوني ، في حين يشير الانحدار إلى انخفاض الموصلية.


      التجريد البيولوجي

      في حالة نمذجة الخلايا العصبية البيولوجية ، يتم استخدام نظائرها الفيزيائية بدلاً من التجريدات مثل "الوزن" و "وظيفة النقل". غالبًا ما يتم وصف مدخلات الخلايا العصبية بواسطة تيار أيوني عبر غشاء الخلية يحدث عندما تتسبب الناقلات العصبية في تنشيط القنوات الأيونية في الخلية. نصف هذا بتيار يعتمد على الوقت المادي . ترتبط الخلية نفسها بغشاء خلوي عازل بتركيز الأيونات المشحونة على كلا الجانبين والتي تحدد السعة . أخيرًا ، يستجيب العصبون لمثل هذه الإشارة مع تغيير في الجهد ، أو اختلاف طاقة الجهد الكهربي بين الخلية ومحيطها ، والذي يُلاحظ أحيانًا أنه يؤدي في بعض الأحيان إلى ارتفاع في الجهد يسمى جهد الفعل. هذه الكمية ، إذن ، هي كمية الفائدة وتعطيها .

      دمج واطلاق النار

      تم فحص أحد النماذج الأولى للخلايا العصبية لأول مرة في عام 1907 بواسطة Lapicque [1]. يتم تمثيل الخلية العصبية في الوقت المناسب بواسطة

      وهو فقط مشتق الزمن لقانون السعة ، . عندما يتم تطبيق تيار دخل ، يزداد جهد الغشاء بمرور الوقت حتى يصل إلى عتبة ثابتة ، عند هذه النقطة يحدث ارتفاع في وظيفة دلتا ويتم إعادة ضبط الجهد إلى إمكاناته في الراحة ، وبعد ذلك يستمر النموذج في العمل. ال تردد اطلاق النار وبالتالي يزيد النموذج خطيًا دون تقييد مع زيادة المدخلات الحالية.

      يمكن جعل النموذج أكثر دقة من خلال إدخال فترة مقاومة للحرارة يحد من وتيرة إطلاق الخلايا العصبية عن طريق منعها من إطلاق النيران خلال تلك الفترة. من خلال بعض حسابات التفاضل والتكامل التي تتضمن تحويل فورييه ، يبدو تردد إطلاق النار كدالة لتيار إدخال ثابت

      .

      لا يزال هذا النموذج يعاني من مشكلة صارخة تتمثل في عدم احتوائه على ذاكرة تعتمد على الوقت. إذا استقبلت يومًا ما إشارة أقل من المدخلات ، فستحتفظ بذلك الجهد المعزز للأبد حتى تنطلق مرة أخرى ، وهو أمر من الواضح أنه لا ينعكس في التجربة وغير ثابت من الناحية النظرية.

      متسرب من الاندماج والنار

      في نموذج الدمج والنار المتسرب ، يتم حل مشكلة الذاكرة عن طريق إضافة مصطلح "تسرب" إلى إمكانات الغشاء ، مما يعكس انتشار الأيونات الذي يحدث من خلال الغشاء عندما لا يتم الوصول إلى بعض التوازن في الخلية. النموذج يشبه

      أين هي مقاومة الغشاء ، حيث نجدها ليست عازلًا مثاليًا كما افترضنا سابقًا. هذا يفرض على تيار الإدخال تجاوز بعض العتبة من أجل التسبب في إطلاق الخلية ، وإلا فإنها ستسرب ببساطة أي تغيير في الإمكانات. وهكذا يبدو تردد إطلاق النار

      والتي تتقارب مع التيارات الكبيرة الداخلة إلى النموذج السابق الخالي من التسرب مع فترة مقاومة [2].

      هودجكين هكسلي

      استندت النماذج الأكثر نجاحًا والأكثر استخدامًا للخلايا العصبية إلى نموذج ماركوف الحركي الذي تم تطويره من عمل هودجكين وهكسلي عام 1952 بناءً على بيانات من محور عصبي عملاق للحبار. نلاحظ كما كان من قبل علاقتنا بين الجهد والتيار ، هذه المرة معممة لتشمل تيارات متعددة تعتمد على الجهد:

      .

      يتم إعطاء كل تيار من خلال قانون أوم مثل

      أين هي الموصلية ، أو المقاومة العكسية ، والتي يمكن توسيعها من حيث متوسطها الثابت وكسور التنشيط والتعطيل و ، على التوالي ، تحدد عدد الأيونات التي يمكن أن تتدفق عبر القنوات الغشائية المتاحة. تم إعطاء هذا التوسع من قبل

      وتتبع الكسور لدينا الخواص الحركية من الدرجة الأولى

      مع ديناميكيات مماثلة ل حيث يمكننا استخدام أي منهما و أو و لتحديد كسور البوابة لدينا.

      مع مثل هذا النموذج ، كل ما تبقى هو التحقيق بشكل فردي في كل واحد يريد تضمينه. عادةً ما تتضمن هذه التيارات الداخلة Ca 2+ و Na + وأنواع عديدة من التيارات K + الخارجية ، بما في ذلك تيار "التسرب". يمكن أن تكون النتيجة النهائية في النهاية الصغيرة 20 معلمة يجب على المرء تقديرها أو قياسها للحصول على نموذج دقيق ، وللأنظمة المعقدة من الخلايا العصبية التي لا يمكن تتبعها بسهولة بواسطة الكمبيوتر. لذلك ، هناك حاجة إلى تبسيط دقيق لنموذج هودجكين-هكسلي.

      فيتزهيو ناجومو

      تم تقديم تبسيط شامل لـ Hodgkin-Huxley بواسطة FitzHugh و Nagumo في عامي 1961 و 1962. وسعيًا لوصف "الإثارة الذاتية المتجددة" بجهد غشاء ذو ​​رد فعل إيجابي غير خطي والاسترداد بواسطة جهد بوابة رد فعل سلبي خطي ، طوروا النموذج الموصوف بواسطة

      حيث لدينا مرة أخرى جهد شبيه بالغشاء وتيار إدخال بجهد بوابة عام أبطأ والمعلمات المحددة تجريبيا . على الرغم من أنه لا يمكن اشتقاقه بوضوح من علم الأحياء ، إلا أن النموذج يسمح بديناميكية مبسطة ومتاحة على الفور دون أن يكون تبسيطًا تافهًا [3].

      موريس ليكار

      في عام 1981 ، قام موريس وليكار بدمج Hodgkin-Huxley و FitzHugh-Nagumo في نموذج قناة الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي مع قناة البوتاسيوم ذات المعدل المتأخر ، ويمثلها

      ,

      أين . [2]


      العلاقة في الخلايا العصبية لجهاز تنظيم ضربات القلب بين الارتباطات طويلة المدى لتقلبات الجهد الغشائي والمدة المقابلة للفاصل بين سبايك

      تم إجراء العديد من الدراسات للسلوك في تقلبات الجهد والتردد للنشاط الكهربائي العصبي. هنا ، اكتشفنا العلاقة الخاصة بين سلوك تقلبات الجهد في المقطع بين سبايك (VFIS) والفواصل بين سبايك (ISI) من الخلايا العصبية F1 منظم ضربات القلب من حاء الاسبرسا ، عن طريق إزعاج معالجة الكالسيوم داخل الخلايا مع الكادميوم والكافيين.أس القياس α لـ VFIS ، كما هو منصوص عليه في تحليل التقلبات الرافضة ، بالتزامن مع المدة المقابلة لـ ISI لتقدير معامل التحديد ص 2 (48-50 فترة زمنية لكل خلية عصبية ، ن = 5) تم تقييمها كلها. الأس القياس المتغير بمرور الوقت α(ر) من VFIS أيضًا (20 جزءًا لكل خلية عصبية ، ن = 11). ال ص 2 تم الحصول عليها في ظروف التحكم كان 0.683 ([0.647 0.776] الربعين السفلي والعلوي) ، 0.405 [0.381 0.495] باستخدام الكادميوم ، و 0.151 [0.118 0.222] مع الكافيين (ص & lt 0.05). أس تحجيم غير منتظم α(ر) عرض ملف تعريف طوال مدة VFIS تم تحديده بشكل أكبر. تم تأكيد انخفاض كبير في الارتباطات طويلة الأجل بواسطة الكادميوم في الجزء الأول من هذا الملف الشخصي (ص = 0.0001) ، ولكن لم يتم الكشف عن انخفاض معنوي باستخدام الكافيين. تؤيد النتائج التي توصلنا إليها أن سلوك VFIS يبدو مرتبطًا بتنشيط مجموعات مختلفة من القنوات الأيونية ، والتي تحدد إمكانات الغشاء العصبي وتتوسطها معالجة الكالسيوم داخل الخلايا. وبالتالي ، فإننا نقدم أدلة لاعتبار أن سلوك VFIS ، على النحو الذي يحدده الأس المقياس α، ينقل نظرة ثاقبة إلى الآليات التي تنظم استثارة الخلايا العصبية لجهاز تنظيم ضربات القلب.

      هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


      العلاقة بين تيار الغشاء والجهد في الخلايا العصبية - علم الأحياء

      إمكانات الغشاء والدافع العصبي

      كانت الوسائل التي تدير بها الأعصاب النبضات حيرة الباحثين لعدة قرون. اشتبه لويجي جالفاني في الطبيعة الكهربائية للاندفاع لأول مرة في عام 1780 ، عندما تسبب في تقلص ساق الضفدع بعد تحفيزها بشحنة كهربائية من جرة ليدن المطورة حديثًا. في القرن التاسع عشر ، أظهر Emil Du Bois Reymond لأول مرة إمكانات الفعل وكتب لاحقًا ، "إذا لم أخدع نفسي بشكل كبير ، فقد نجحت في تحقيق (وإن كان ذلك في ظل جانب مختلف قليلاً) حلم المائة عام للفيزيائيين وعلماء وظائف الأعضاء. ، تعريف المبدأ العصبي بالكهرباء. & quot ؛ لاحقًا ، في عام 1902 ، افترض يوليوس بيرنشتاين & quot ؛ نظرية الغشاء & quot للنبض العصبي ، عندما اقترح أن الدافع مرتبط بالتغيرات في نفاذية أيون الغشاء. أخيرًا ، يعتمد الكثير من معرفتنا الحالية المتعلقة بالأحداث المرتبطة بإمكانية الفعل والدافع العصبي على العمل البارع مع المحور العصبي العملاق للحبار الذي قام به هودجكين وهكسلي في إنجلترا وكورتيس وكول في الولايات المتحدة خلال أواخر الأربعينيات من القرن الماضي. وأوائل الخمسينيات.

      نظرة عامة على نشاط الخلايا العصبية

      الخلايا العصبية مناسبة بشكل مثالي للعمل كوحدات تحمل المعلومات في الجهاز العصبي. يختلف طول عملياتهم الفردية من جزء من المليمتر في الدماغ إلى محاور يزيد طولها عن متر واحد في الحبل الشوكي والأعصاب الطرفية. الإشارة الحاملة للمعلومات التي تنتقل على طول الخلية العصبية هي حدث كهربائي يسمى النبضة. جميع النبضات التي تجريها الخلايا العصبية متشابهة تقريبًا. لذلك ، يتم تحديد المعلومات التي يمكن أن تنقلها الخلايا العصبية من خلال نمط إطلاق النار وكذلك عدد النبضات في الثانية (IPS) التي ترسلها. يمكن للخلايا العصبية تغيير معدلات إطلاق النبضات من 0 إلى ما يزيد قليلاً عن 1000 IPS. نظرًا لأن الخلايا العصبية لديها مثل هذا النطاق الواسع من معدلات إطلاق النار وأنماطها ، يمكنها نقل معلومات أكثر بكثير إلى الدماغ مما يمكنها إذا كان كل ما لديها هو نظام بسيط & quoton-off & quot.

      بالنسبة لتلك الوظائف التي تكون فيها سرعة العمل مهمة من الناحية البيولوجية ، غالبًا ما يتم استخدام الخلايا العصبية ذات السرعات العالية للتوصيل. غالبًا ما توجد الخلايا العصبية ذات سرعات التوصيل البطيئة إلى حد كبير في الدوائر العصبية التي لا تتطلب مثل هذه السرعة. سرعة التوصيل هي خاصية متأصلة في الخلايا العصبية ، تزداد مع قطر الألياف ودرجة تكوّن النخاع. في الخلايا العصبية للثدييات ، تختلف سرعات التوصيل في أي مكان من 0.2 إلى 120 م / ث.

      الأنظمة العصبية عبارة عن شبكات معقدة بشكل لا يصدق من الخلايا العصبية حيث تقوم النبضات التي تنتقل على طول خلية عصبية واحدة ببدء نبضات في الخلايا العصبية الأخرى عند تقاطعات مستجيبة كيميائيًا تسمى نقاط الاشتباك العصبي. يتم إطلاق مواد كيميائية تسمى الناقلات العصبية في هذه المشابك استجابةً ل & quarrival من النبضات في النهايات قبل المشبكي من العصبون الأول.

      عندما تصل النبضات إلى عدد كافٍ من هذه النهايات قبل المشبكية ، يتم إطلاق ما يكفي من الناقلات العصبية لتحفيز الخلايا العصبية بعد المشبكية إلى عتبة الإثارة الخاصة بها. عندما يحدث هذا يحدث على غشاء العصبون ما بعد المشبكي تغير سريع وقابل للانعكاس يسمى جهد الفعل. بمجرد أن يبدأ هذا الإجراء ، يولد تيارًا محليًا صغيرًا يبدأ جهدًا ثانيًا على جزء الغشاء المجاور. سيبدأ التيار المحلي من جهد الفعل هذا ، بدوره ، بثالث ، وهكذا أسفل طول المحور العصبي بالكامل حتى نهايات فروعه النهائية. على الرغم من أن إمكانات الفعل يتم إعادة بدءها بالفعل من خلال هذه السلسلة من الأحداث ، فإننا نتحدث عمومًا كما لو أن انتشارها هو عملية سلسة مستمرة. تشكل هذه السلسلة من جهود الفعل المنتشرة الدافع ، وتمثل الإشارة التي تشكل الأساس للمعلومات التي يجريها الجهاز العصبي.

      الكهرباء الأساسية والعصبون

      عندما تقوم الخلايا العصبية بتوصيل النبضات ، تتدفق التيارات الكهربائية عبر أغشيتها وبالتالي لا يمكن فهم الأولى دون معرفة عملية بالأخيرة. إلى جانب ذلك ، تُستخدم الأدوات الإلكترونية لتسجيل إمكانات ونبضات العمل ، ويستخدم علماء الفسيولوجيا العصبية عادةً مصطلحات ورموزًا كهربائية في وصف الأحداث العصبية. لذلك ، من المفيد بالفعل مراجعة بعض المبادئ الأساسية للكهرباء والتي تعتبر حاسمة لفهم الخلايا العصبية.

      يتم نقل التيار في الأسلاك بواسطة الإلكترونات ، ولكن في الأنظمة البيولوجية مثل العصبون يتم نقله بواسطة الأيونات. يمثل مرور 6X10 18 إلكترونات أو أيونات أحادية التكافؤ بعد أي مقطع عرضي للموصل شحنة كهربائية تساوي كولوم واحد (C). يمثل التيار الأول معدل تدفق الشحنة الكهربائية. وحدته الأساسية هي الأمبير (A) ، والذي يمثل تدفق كولوم واحد في الثانية. يمكن لكل مول من الأيونات الأحادية التكافؤ نقل 96.500 درجة مئوية من الشحنة الكهربائية. قيمة مفيدة لطبيب الفسيولوجيا العصبية تسمى ثابت فاراداي. وفقًا للاتفاقية في الأنظمة البيولوجية ، يتم تصوير التيار على أنه يتدفق في اتجاه الأيونات الموجبة (الشكل 1).

      المقاومة والتوصيل

      تقدم جميع الوسائط الموصلة درجة معينة من المقاومة لمرور التيار سواء كانت محمولة بواسطة الإلكترونات أو الأيونات. وحدة المقاومة R هي أوم (& # 8486). إنه يمثل مقاومة الموصل بحيث يتطلب تيارًا ثابتًا من أمبير واحد جهدًا واحدًا بين نهاياته. عند تساوي كل الأشياء ، يتبع التيار المسار الأقل مقاومة في أي دائرة. يستخدم علماء الفسيولوجيا العصبية أيضًا قيمة ذات صلة تسمى الموصلية g. إنه يمثل المعاملة بالمثل للمقاومة. وحدة المواصلة هي السيمن (S). ومع ذلك ، فإن المصطلح السابق mho (أوم تهجئته للخلف) يستخدم بشكل شائع في معظم الأدبيات الكلاسيكية. بسبب هذه العلاقة المتبادلة ، فإن جميع العبارات المتعلقة بالمقاومة مرتبطة بشكل متبادل بالتصرف.

      ز = 1 / ص حيث g = التوصيل ، S و R = المقاومة ، & # 8486

      فيما يتعلق بالمقاومة ترتبط بشكل متبادل بالتوصيل. غالبًا ما يهتم علماء الفسيولوجيا العصبية بالمقاومة الكلية في العديد من العناصر المقاومة. تتصرف الأغشية العصبية جزئيًا كما لو كانت مكونة من عناصر مقاومة متوازية ، بينما تتصرف السوائل خارج الخلية وداخل الخلايا المحيطة بالغشاء كمقاومات متسلسلة. نظرًا لأن التيارات الكهربائية تتدفق عبر الغشاء وكلا هذين السائلين أثناء التوصيل النبضي ، فمن المهم أن تكون قادرًا على تقدير المقاومة الكلية المعنية. من الناحية البيولوجية ، النقطة المهمة التي يجب تذكرها هنا هي أن المقاومة الإجمالية للمقاومات المتسلسلة تساوي مجموعها ، لكن المقاومة الإجمالية للمقاومات المتوازية تساوي قيمة أقل من مجموعها. يوضح الشكل 2 طبيعة سلسلة المقاومة للبلازم والسائل خارج الخلية ، بينما يصور الشكل 3 الغشاء المحوري في شكل مقاومات متوازية.

      يتصرف الغشاء العصبي جزئيًا كما لو كان مكونًا من مكثفات متوازية. المكثف هو مكون لتخزين الشحن يتكون من موصلين مفصولين بواسطة عازل (عازل). يمثل الغشاء العازل الكهربي بينما يمثل السائل خارج الخلوي والبلازم المحوري الموصلات (الشكل 4).

      وحدة السعة C هي الفاراد (F). إنه يمثل سعة مكثف حيث تنتج شحنة مقدارها كولوم واحد فرق جهد قدره فولت واحد بين المحطات (الموصلات). العلاقة بين السعة (بالفاراد) وفرق الجهد (بالفولت) الناتج عن فصل شحنة معين (في كولوم) تعطى بواسطة

      C = س / ف حيث C = السعة ، F Q = الشحنة ، C V = الاحتمال ، V

      من خلال معالجة المعادلة ، يمكننا أن نرى أن الشحنة التي يجب فصلها من أجل إنتاج جهد معين يتم الحصول عليها من خلال:

      وبالمثل ، يتم الحصول على الإمكانات الناتجة عن نقل شحنة معينة عبر السعة من خلال:

      يهتم علماء الفسيولوجيا العصبية عمومًا بالسعة الكلية في جزء من الغشاء. نظرًا لأن السعة العصبية مرتبطة فقط بالغشاء ، فلا داعي لأن نهتم بالجوانب الأخرى للخلايا العصبية ، نظرًا لأن الغشاء يتصرف كما لو كان مكونًا جزئيًا من مكثفات متوازية ، فنحن مهتمون بالقواعد التي تحكم المكثفات المتوازية (الشكل- 5).

      الشكل 4 الشكل 5

      الجهد الكهربائي وقانون أوم

      وحدة الجهد E هي الفولت (V). يرتبط الفرق في الجهد بين نقطتين بالعمل المنجز في نقل شحنة نقطية من النقطة الأولى إلى الثانية. إنه يساوي الفرق في قيمة الإمكانات عند النقاط المعنية. عادةً ما تكون الفولتية المهمة بيولوجيًا صغيرة جدًا ، في حدود الميليفولت (mV) أو الميكروفولت (V).

      في دارات التيار المباشر البسيطة ، تكون البطارية مكونًا إلكترونيًا يمثل فرق الجهد بالإضافة إلى مصدر الشحن (الإلكترونات). في الخلايا العصبية ، تمثل الأيونات الشحنة بينما يمثل التدرج الكيميائي (التركيز) لنوع أيوني معين إمكانية هذا الأيون. يتم التعبير عن العلاقة بين الإمكانات والتيار والمقاومة من خلال قانون أوم:

      أنا = E / R أين أنا = التيار ، أ ه = الإمكانات ، الخامس ص = المقاومة ، & # 8486

      في دراسات الخلايا العصبية ، غالبًا ما نهتم بالتوصيل. وبالتالي ، فإن الشكل المفيد للمعادلة هو:

      أنا = على سبيل المثال حيث g = التوصيل ، S.

      دوائر المقاومة والسعة (RC)

      يمكن للمكثف وظيفيًا القيام بثلاثة أشياء. يمكن أن تصبح مشحونة ، يمكنها تخزين شحنة ، ويمكن تفريغها. عندما يتم توصيل مكثف بمصدر جهد ، يتدفق التيار ويتراكم الشحنات على جانب واحد من المكثف أثناء إزالتها من الجانب الآخر في عملية إكمال الدائرة. سوف يتدفق التيار في الدائرة فقط حتى تصل شحنة المكثف إلى نفس إمكانات مصدر الجهد. عند النقطة التي يكون فيها المكثف مشحونًا بالكامل ، لن يتدفق التيار في الدائرة. عادة ما يتم تصوير المقاوم على أنه متسلسل مع المكثف في مثل هذه الدائرة - ومن هنا جاء اسم المقاومة-السعة (RC) دائرة كهربائية.

      إذا تمت إزالة مصدر الجهد وتم توصيل المكثف المشحون والمقاوم في حلقة مغلقة ، فسوف يتدفق التيار مرة أخرى حيث يتم سحب الشحنات من المكثف عبر المقاوم لتتساوى على جانبي العازل. وبالتالي يتم تفريغ المكثف وإزالة الإمكانات. يسمى هذا التيار الذي يتدفق فقط عندما يتم شحن المكثف أو تفريغه بالتيار السعوي أناج. يتناسب مع معدل تغير الجهد عبر المكثف.

      تتطلب جميع الأنظمة المادية قدرًا معينًا من الوقت لنقل كميات معينة من الشحن من المدخلات إلى المخرجات. هذه المرة في أنظمة التحكم عن بعد البسيطة تتميز بثابت وقت النظام ر . إنه يساوي رياضيًا ناتج المقاومة (بالأوم) والسعة (بالفاراد). يكون ثابت الوقت الناتج بالثواني ويمثل الوقت المطلوب حتى يصل الجهد إلى 1 -1 / e (63 بالمائة) من قيمته النهائية. الرمز e هو أساس اللوغاريتم الطبيعي (2.71828 & quot).

      ر = RC أين ر = ثابت الوقت ، s ص = المقاومة ، & # 8486 ج = السعة ، و

      عندما يتم تطبيق مصدر جهد فجأة عبر دائرة RC غير مشحونة ، هناك تأخير في صعود الإمكانات المطورة على المكثف ، والتي يتم حسابها بالوقت المطلوب لتخزين الشحنات (الشكل 6). يمثل ثابت الوقت الوقت الذي يستغرقه المكثف بالثواني لإنتاج جهد كهربائي يصل إلى 63 بالمائة مثل قيمته النهائية عندما يكون مشحونًا بالكامل. وبالمثل ، عندما يتم تفريغ المكثف ، فإنه يستغرق نفس الوقت (أي ثابت مرة واحدة) حتى يفقد المكثف 63 بالمائة من شحنته.

      الشكل 6:

      إمكانات غشاء الراحة

      تعرض جميع الخلايا جهدًا كهربائيًا عبر أغشيتها يسمى جهد الغشاء (MP). ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية والعضلية فريدة إلى حد ما من حيث أنه يمكن تقليل إمكانات الغشاء (إزالة الاستقطاب) أو زيادتها (مفرطة الاستقطاب) نتيجة للنشاط المشبكي. هذه الميزة تجعل الخلايا العصبية والعضلية قابلة للإثارة.

      عندما لا يتم تحفيز الخلايا العصبية ، تكون إمكانات الغشاء مستقرة نسبيًا وبالتالي يشار إليها على أنها إمكانات غشاء الراحة (RMP). يقع RMP النموذجي للخلايا العصبية والعضلية في الثدييات بين 70 و 100 مللي فولت ، مع السائل داخل الخلايا سالب. لأغراض توضيحية ، ضع في اعتبارك متوسطًا شائعًا لمحور خلية عصبية كبيرة للثدييات يبلغ -85 مللي فولت مع منطقة شجيري (سوما والتشعبات) أقل استقطابًا عند -70 مللي فولت تقريبًا.

      يعتمد الكثير مما نعتقده اليوم بشأن إمكانات الغشاء وإمكانات الفعل على تجارب مع محور عصبي عملاق للحبار. أرست مثل هذه الدراسات الأساس لجميع افتراضاتنا الحالية تقريبًا المتعلقة باستثارة الأعصاب. وفقًا لذلك ، ستستند العديد من الأمثلة المدرجة هنا إلى إمكانات العمل والنبضات في محور الحبار. عندما يتم اختراق محور عصبي الحبار أو الثدييات عن طريق تسجيل قطب كهربائي صغير والإمكانات الداخلية مقارنة بإلكترود مرجعي خارجي ، تم العثور على أكسوبلازم سلبي فيما يتعلق بالخارج. حجم هذه الإمكانية حوالي -65 بالسيارات في الحبار. الافتراض الواضح الذي يمكن القيام به هو أن هناك شحنات موجبة أكثر بقليل من الشحنات السالبة في الخارج ، وسالبة أكثر بقليل من الشحنات الموجبة بالداخل (الشكل 7).

      الشكل 7

      ما مدى أهمية أن تمتلك الخلايا العصبية غشاءًا مستريحًا؟

      بكل بساطة ، بدونها (1) لن يكونوا منفعلين ، (2) لن يتمكنوا من إنتاج إمكانات فعل ، و (3) لن يتمكنوا من إجراء النبضات. وبالتالي ، نظرًا لدورها المهم في عملية إجراء الاندفاع ، فإن المكان الجيد لبدء مناقشتنا هو منشأ خطة إدارة المبردات نفسها.

      التوزيع الأيوني وإمكانات غشاء الراحة

      أظهر يوليوس بيرنشتاين في أوائل القرن العشرين أن التدفقات الأيونية عبر الغشاء كانت مهمة لقدرات التوصيل النبضي للخلايا العصبية. أظهر أن أغشية الراحة كانت عادةً أكثر قابلية للاختراق لأيونات البوتاسيوم مقارنة بأيونات الصوديوم. تركيزات نموذجية خارج الخلية وداخل الخلايا لـ Na + و K + و Cl - في محوار خلية عصبية كبيرة للثدييات والمحور العملاق للحبار موضحة في الشكل 8.

      الشكل 8 الشكل 9

      حتى الملاحظة السريعة للتركيزات المختلفة في الشكل 8 توضح لنا أن Na و Cl - أكثر تركيزًا خارج الخلية ، بينما K + أكثر تركيزًا داخل الخلايا. الغشاء الذي يفصل بين هذين المحلين في كل من خلايا الحبار والثدييات يكون نافذًا للماء بحرية ولكنه أقل نفاذية للأيونات المذكورة أعلاه. لم يصور الشكل 8 الأنيونات غير المنفذة الموجودة داخل السائل داخل الخلايا. تتكون هذه الأنيونات بشكل أساسي من جزيئات بروتينية كبيرة. بسبب النفاذية الحرة للغشاء للماء ، فإن المحاليل الداخلية والخارجية لها نفس الأسمولية تقريبًا.

      على الرغم من أن الغشاء ليس منفذاً للغاية لأي من الكاتيونات المدرجة في الشكل 8 ، تذكر أن برنشتاين أظهر أن الغشاء الساكن أكثر نفاذية لـ K أكثر من Na. تم اكتشافه لاحقًا أن CI - يتغلغل بسهولة أكبر من K في محور الثدييات وأقل سهولة من K في محور عصبي عملاق للحبار. تقوم أغشية كلا النوعين بنقل Na + إلى الخارج و K + إلى الداخل. ومن ثم فإن ميل الأيونات إلى الانتشار أسفل تدرجاتها الكيميائية يتم موازنته بواسطة نظام النقل النشط Na + و K + (Na + / K + & quotpump & quot) الذي ينقل هذه الأيونات ضد التدرجات الكيميائية (الشكل 9).

      مبادئ المساواة والحياد الكهربائي

      عندما تكون الخلية في حالة سكون ، فإنها تخضع لمبدأين أساسيين ، مبدأ المساواة ومبدأ الحياد الكهربائي. يتم تلخيص هذين المبدأين هنا.

      1 مبدأ المساواة. يجب أن تكون تركيزات الجسيمات النشطة تناضحيًا على جانبي غشاء الخلية متساوية تقريبًا.
      2 ـ مبدأ الحياد الكهربائي. يجب أن يكون عدد الكاتيونات والأنيونات خارج الخلية متساويًا تقريبًا. وبالمثل ، يجب أن يكون عدد الكاتيونات والأنيونات داخل الخلايا متساويًا تقريبًا.

      يتحقق التحليل الكيميائي للحلول على كل جانب من نوعي الخلايا العصبية من صحة هذين المبدأين بشكل أساسي. سيظهر الفحص الثاني للتوزيعات الأيونية أن التركيز العالي خارج الخلية لـ Na متوازن بشكل أساسي من خلال التركيز العالي خارج الخلية لـ Cl - بينما يتم موازنة التركيز العالي داخل الخلايا K + بشكل أساسي من خلال التركيز العالي داخل الخلايا للأنيونات الكبيرة غير الناضجة التي أشرنا إليها. مبكرا.

      لقد أهملنا إدراج أيونات أخرى مثل Mg 2+ و Ca 2+ والعديد من الأيونات الأخرى الموجودة أيضًا في الحلول على كلا الجانبين. تركيزاتهم صغيرة وغير مهمة بخلاف ذلك في أحداث إمكانات الفعل والاندفاع. ومع ذلك فهي تساعد على المساهمة في مبادئ المساواة والحياد الكهربائي.

      قد تتساءل جيدًا كيف يمكن أن يكون لديك غشاء يستريح إذا كانت المحاليل على جانبي الغشاء محايدة كهربائيًا. تكمن الإجابة في حقيقة أن مبدأ الحياد الكهربائي صحيح تقريبًا. كما لاحظنا سابقًا (الشكل 7) ، هناك في الواقع أكثر من الشحنات الموجبة الأنيونية في الخارج وأنيونية أكثر قليلاً من الشحنات الموجبة في الداخل. هذا الخلل الطفيف ، أو انتهاك مبدأ الحياد الكهربائي ، كافٍ لإنتاج فرق الجهد عبر غشاء الراحة.كما سنرى لاحقًا ، هناك خلل في عدد قليل من البيكومولات (10-12 مول) كافٍ لإنتاج جهد غشاء الراحة

      الانتشار الأيوني وإمكانات غشاء الراحة

      قد تكون تجربة بسيطة نسبيًا مفيدة في فهم كيفية تطور إمكانات غشاء الراحة. إذا كنت ستضع محلول ملحي عالي التركيز على جانب واحد من غشاء قابل للنفاذ بشكل انتقائي ومحلول أقل تركيزًا على الجانب الآخر ، سينتشر الملح عبر الغشاء من الجانب عالي التركيز إلى الجانب الأقل تركيزًا حتى يصل إلى التوازن. الآن إذا كان الغشاء أكثر نفاذاً لكاتيون الملح مما كان عليه بالنسبة للأنيون ، فإن الشحنات الموجبة ستنتقل إلى جانب واحد أسرع من الشحنات السالبة وسيتطور فصل الشحنة عبر الغشاء مع جانب واحد أكثر إيجابية من الآخر (الشكل). -10). سيسجل الفولتميتر الحساس المطبق عبر الغشاء فرق جهد ، ولأن هذا الجهد ناتج عن معدلات الانتشار غير المتكافئة ، يمكن أن يطلق عليه بشكل صحيح إمكانات الانتشار.

      الشكل 10

      يُعتقد أن إمكانات غشاء الراحة الموجودة في كل من محاور الثدييات والحبار ترجع في المقام الأول إلى إمكانية الانتشار الناتجة عن فصل الشحنة الذي ينتج عن انتشار أيونات K + إلى الخارج لأسفل تدرج تركيزها ، تاركًا وراءها الأنيونات الكبيرة غير الناضجة.

      معادلة نرنست وإمكانية التوازن

      عندما تنتشر أيونات K + للخارج بعد التدرج الكيميائي (التركيز) ، يصبح الجزء الخارجي من الغشاء إيجابيًا بشكل متزايد بينما يصبح الداخل أكثر سلبية. هذا الميل المستمر لـ K + للانتشار للخارج يتعارض بشكل متزايد من خلال تراكم التدرج الكهربائي في الاتجاه المعاكس ، من الخارج إلى الداخل. أي أن الإيجابية المتزايدة في الخارج تعارض التدفق الإضافي لـ K + المشحونة إيجابياً إلى الخارج ، وتميل السلبية المتزايدة للسطح الداخلي للغشاء إلى تقييد هروب K +. عندما يزداد التدرج الكهربائي إلى النقطة التي يكون فيها كافياً لإيقاف التدفق الخارجي الصافي لـ K + ، يُقال أن الأيون في حالة توازن كهروكيميائي.

      العلاقة بين تدرج التركيز عبر غشاء أي أيون معين وإمكانات الغشاء التي ستوازنه فقط عند التوازن الكهروكيميائي تعطى من خلال العلاقة الفيزيوكيميائية المعروفة باسم معادلة نيرنست. إنه يمثل إمكانات التوازن لهذا النوع الأيوني المعين. تُستخدم معادلة نرنست بشكل شائع في أحد شكلين. غالبًا ما تُفضل المعادلة الثانية ، المشتقة من الأولى ، لأنها أسهل في العمل وتعاني من خسارة قليلة في الدقة.

      E = RT / zF فيج1/ ج2 (2-1)

      ه= 58 سجلج1/ ج2 (2-2)

      أين ه = جهد التوازن [معبرًا عنه بالفولت في المعادلة. (2-1) وميليفولت في المعادل. (2-2)]. ص = ثابت الغاز العام ، 8.32 جول مول -1 ك -1. ض = التكافؤ وشحنة الأيونات. F = ثابت فاراداي ، 96500 درجة مئوية / مول. ج1/ ج2 = التدرج الكيميائي. في = اللوغاريتم الطبيعي. سجل = اللوغاريتم المشترك.

      يستخدم 61 إذا كان التحضير في درجة حرارة الجسم (37 درجة مئوية) ويستخدم 58 إذا كان التحضير في درجة حرارة الغرفة (20 درجة مئوية). تختلف إمكانات التوازن المحسوبة بواسطة هذه المعادلات اختلافًا طفيفًا لكل خلية عصبية اعتمادًا على ما إذا كان المعادل أم لا. (2-1) أو مكافئ. (2-2) مستخدم. هذا بسبب أخطاء التقريب في تحويل الكمية (RT / zF) في الكمية 61 سجل أو 58 سجل. ومع ذلك ، بالنسبة لجميع الأغراض العملية ، فإن الخطأ صغير جدًا ويمكن تجاهله.

      يتم تفسير معادلة نرنست بهذه الطريقة. في محوار الحبار ، يتركز K + 20 مرة في الداخل أكثر من الخارج ، وبالتالي يحتوي على تدرج كيميائي موجه للخارج. سيتطلب ذلك إيجابية خارجية تبلغ حوالي 76 مللي فولت (سلبية داخلية تساوي -76 مللي فولت) لموازنة هذا التدرج في التوازن الكهروكيميائي وإيقاف الانتشار الصافي لـ K + للخارج. نظرًا لأن RMP لمحور الحبار ليس بهذه السالبة تمامًا من الداخل ، فهناك ميل مستمر لـ K + للانتشار للخارج. الآن ضع في اعتبارك أن تدرج الكاتيون من الداخل إلى الخارج وتدرج الأنيون من الخارج إلى الداخل سيتم موازنته في التوازن الكهروكيميائي عن طريق السلبية الداخلية. وبالمثل ، فإن التدرج اللوني الكاتيوني من الخارج إلى الداخل وتدرج الأنيون من الداخل إلى الخارج سيتم موازنةهما بالإيجابية الداخلية. وبالتالي ، يمكن للأشكال التالية من معادلة نرنست أن تتنبأ نظريًا بكل من حجم وقطبية الإمكانات الداخلية:

      إمكانيات توازن الصوديوم والبوتاسيوم

      يمكن التنبؤ نظريًا بإمكانية التوازن الضرورية لموازنة تدرج كيميائي معين من خلال معادلة نرنست. يتم سرد قيم الخلية العصبية للثدييات ومحور الحبار أدناه.

      خلية عصبية كبيرة في الثدييات هنا + = 68 مللي فولت
      هك + = -88 مللي فولت

      محوار عملاق من الحبار هنا + = 56 مللي فولت
      هك + = -76 بالسيارات

      تذكر أن معدل ضربات القلب للخلية العصبية الكبيرة للثدييات هو -85 مللي فولت ، بينما يبلغ حوالي -65 مللي فولت في المحور العصبي العملاق للحبار. نظرًا لأن إمكانات التوازن لـ K + و Na + المذكورة أعلاه ليست هي نفسها إمكانات غشاء الراحة ، فإن ذلك يعني أنه لا K + ولا Na + حقًا في حالة توازن كهروكيميائي في خلية عصبية كبيرة للثدييات ولا في محور عصبي عملاق للحبار . في أي وقت لا يكون فيه أيون في حالة توازن كهروكيميائي ، سيحدث صافي انتشار لذلك الأيون وسيتغير التدرج الكيميائي إلا إذا كان هناك عامل آخر مثل النقل الغشائي النشط يعمل على استعادة التدرج اللوني. بالطبع ، في الخلايا العصبية الموصوفة هنا ، تقوم مضخة Na + / K + بذلك بالضبط ، ويتم الحفاظ على التدرجات الكيميائية الخاصة بكل منها.

      التوازن الكهروكيميائي وإمكانية غشاء الراحة

      لا يوجد Na + ولا K + في حالة توازن كهروكيميائي عبر الغشاء الساكن للخلايا العصبية للثدييات والمحور العملاق للحبار (الشكل 11).

      الشكل 11

      بالنسبة إلى Na + ، لاحظ أن كلاً من التدرجات الكيميائية والكهربائية يتم توجيهها إلى الداخل. لكي تكون في حالة توازن ، يجب أن يكون الداخل حوالي +68 ملي فولت في الخلايا العصبية للثدييات ، وحوالي +56 ملي فولت في الحبار. ونعلم من خلال تسجيل القطب الميكروي داخل الخلايا أن كلا القطبين الداخليين سلبيان في الواقع في الغشاء الساكن.

      في حالة أيونات K + ، يتم توجيه التدرج الكهربائي إلى الداخل بينما يتم توجيه التدرج الكيميائي للخارج بسبب تركيز K + داخل الخلايا المرتفع نسبيًا. يجب أن يكون الداخل حوالي -88 مللي فولت في الخلايا العصبية للثدييات وحوالي -76 مللي فولت في الحبار حتى يكون K + في حالة توازن كهروكيميائي. لاحظ أن RMP المقاسة تجريبياً قريبة جداً من هذه القيم في كل حالة. هذا هو، هك + = -88 mV مقارنة بـ RMP من -85 mV في محور عصب الثدييات الكبيرة ، و هك += -76 mV مقارنة بـ RMP من -65 mV في محور عصبي عملاق للحبار. من الواضح أن K + في حالة توازن كهروكيميائي تقريبًا عبر الغشاء المريح لكلا الخليتين. ومع ذلك ، فإن إمكانات توازن البوتاسيوم ذات الصلة أكثر سلبية قليلاً من إمكانات غشاء الراحة. وبالتالي ، هناك ميل مستمر لأيونات K + لتنتشر للخارج.

      اختلال التوازن الأيوني للصوديوم والبوتاسيوم

      قد تتساءل في هذه المرحلة عن كيفية ملائمة Na + / K + & quotpump & quot في الصورة. في وقت سابق ، لاحظنا أن كلا التدرجات الكهربائية والكيميائية للصوديوم يتم توجيهها إلى الداخل. بالإضافة إلى ذلك ، في حين لا يتم اختراق الغشاء بسهولة بواسطة Na + ، فإن بعض الأيونات ستعبر مع ذلك. فلماذا إذن لا تنتشر Na + ببساطة أسفل تدرجيها وتصل إلى التوازن على كل جانب من جوانب الغشاء؟ تكمن الإجابة في قدرة غشاء الخلية على النقل الفعال (ضخ) Na + للخارج ، مقابل هذين التدرجين.

      ومع ذلك ، لا يبقى كل هذا الصوديوم المنقول بنشاط في الخارج ، حيث تتسرب كمية صغيرة منه إلى الداخل بسبب النفاذية الطفيفة للغشاء إلى هذا الأيون. ومع ذلك ، يمكن للمرء أن يدرك بسهولة أن النقل الخارجي للصوديوم وانتشار الصوديوم الداخلي يجب أن يتطابق مع بعضهما البعض في الفعالية نظرًا لعدم وجود تغيير صافٍ في التركيزات خارج الخلوية وداخل الخلايا لهذا الأيون خلال الوقت الذي يكون فيه الغشاء في حالة الراحة حالة.

      بقدر ما يتعلق الأمر بـ K + ، تذكر أن التدرج الكيميائي للخارج بينما التدرج الكهربائي إلى الداخل. يقترن هذا التدرج الكهربائي الداخلي بحقيقة أن الغشاء ينقل K + إلى الحسابات الداخلية لتركيز K عالي داخل الخلايا الموجود في كلا النوعين من الخلايا. مرة أخرى ، لا يبقى كل K + الذي يتم نقله بنشاط والذي يتم ضخه إلى الداخل في الداخل. بسبب التدرج الكيميائي الموجه للخارج ونفاذية الغشاء المحدودة لهذا الأيون ، ينتشر بعض K + إلى الخارج.

      عادةً ما يكون غشاء عصب عصب ثديي مستريح أكثر نفاذية لـ K + من Na + ، بينما لوحظ في محوار الحبار نسبة 25: 1. ومع ذلك ، يجب أن يتطابق الضخ الداخلي والانتشار الخارجي لـ K + مرة أخرى نظرًا لعدم وجود تغيير صافٍ في التركيزات الداخلية والخارجية لهذا الأيون خلال الوقت الذي يكون فيه الغشاء في حالة الراحة.

      معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز

      في غشاء الراحة ، لا يوجد أي من الكاتيونات والأنيونات في المحاليل على جانبي الغشاء في حالة توازن كهروكيميائي. وبالتالي ، فإنها تنتشر عبر الغشاء بمعدلات انتشار مختلفة وفي اتجاهات مختلفة في جميع الأوقات في غشاء الراحة. المرة الوحيدة التي لا ينتشر فيها أيون هي عندما (1) يكون في حالة توازن كهروكيميائي أو (2) يكون الغشاء غير منفذ له على الإطلاق. وبالتالي ، تحدث مجموعة متنوعة من عمليات فصل الشحنة في وقت واحد عبر الغشاء ، حيث يساهم كل منها بدرجة أكبر أو أقل في إمكانات غشاء الراحة المقاسة تجريبياً.

      حاول هودجكين وكاتز ، باستخدام صيغة طورتها جولدمان في وقت سابق ، التنبؤ نظريًا بإمكانية غشاء الراحة من خلال النظر في التأثيرات المجمعة لكل هذه الأيونات بما في ذلك (1) الشحنة الأيونية ، (2) اتجاه التدرج الكيميائي ، و (3) ) النفاذية النسبية للغشاء لكل منهما.

      حيث V.م = جهد الغشاء ، بالسيارات. صأيون = نفاذية الغشاء لأيون معين.

      تعتمد دقة هذه المعادلة في التنبؤ بإمكانيات غشاء الراحة الفعلية على عوامل النفاذية لكل أيون والتي هي فقط تقريبية قريبة لقيمها الحقيقية. ومع ذلك ، فإن القيم المتوقعة عادة ما تكون قريبة جدًا من RMPs المقاسة.

      سيظهر الفحص الدقيق لهذه المعادلة عدة أشياء. لاحظ أولاً أن معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز هي امتداد لمعادلة نرنست. نظرًا لأنه يأخذ في الاعتبار المساهمات الجماعية لـ Na + و K + و CI - التدرجات الكيميائية بالإضافة إلى النفاذية النسبية للغشاء لكل منها ، فإن إمكانات التوازن المتكاملة التي تتنبأ بها المعادلة هي على الأقل نظريًا تقريبًا قريبًا من RMP نفسها. فيما يلي التنبؤ النظري الذي تصنعه هذه المعادلة لـ RMP للخلية العصبية الكبيرة للثدييات في درجة حرارة الجسم والمحور العملاق للحبار في درجة حرارة الغرفة.

      خلية عصبية كبيرة في الثدييات

      الخامسم = -61 سجل (0.01) +1400 (1) + 120 (2) / 130 (0.01) + 5 (1) + 4 (2) = -87 مللي فولت

      الخامسم = - سجل 50 (0.04) + 400 (1) + 540 (0.45) /460 (0.04) + 20 (1) + 50 (0.45) = -59 مللي فولت

      إمكانية العمل والاندفاع

      لاحظنا سابقًا أنه عندما يتم تحفيز منطقة واحدة من الغشاء المحوري فإنها تصبح متحمسة وتخضع لتغير كهربائي سريع وقابل للانعكاس يسمى جهد الفعل. وتذكر كذلك أن جهد الفعل هذا ينتشر كدافع مستمر أسفل طول المحور العصبي بالكامل. دعنا الآن نفحص التغييرات التي تحدث في الخلايا العصبية أثناء جهد الفعل.

      ينتج جهد الفعل عن تغيير مفاجئ في إمكانات غشاء الراحة (شرط ضروري للتوصيل النبضي). لتوضيح هذه النقطة ، من الملائم في الظروف المختبرية التجريبية تحفيز الخلايا العصبية في نقطة ما على محورها العصبي. يجب أن تدرك أن هذا ليس وضعًا طبيعيًا. نادرا ما يتم تحفيز الخلايا العصبية على محاورها في الجسم الحي. بدلاً من ذلك ، يتم تحفيزها لإنتاج إمكانات فعلية في الجسم الحي من خلال (1) إمكانات المولد من المستقبلات الحسية ، (2) النواقل العصبية من المحطات ما قبل المشبكية عند المشابك ، و (3) التيارات المحلية. ومع ذلك ، فإن إمكانات الفعل لا تزال إمكانات فعلية بغض النظر عن مكان أو كيفية إنتاجها ، ويمكن الوصول إلى المحوار بشكل عام في المواقف التجريبية أكثر من بقية الخلايا العصبية.

      بحلول هذا الوقت يجب أن تدرك أن الغشاء الساكن هو غشاء مستقطب. أي على عكس الشحنات التي يتم فصلها عند الغشاء مع الداخل سالب والخارج موجب. عندما يتم تحفيز الغشاء بواسطة محفز إلكتروني في المختبر ، تبدأ إمكانات غشاء الراحة في الانخفاض. أي أنه يصبح أقل سلبية وبالتالي أقل استقطابًا. إذا تم إزالة الاستقطاب إلى مستوى حرج يُعرف باسم عتبة الإثارة ، فسيتم إنتاج جهد فعل عند نقطة التحفيز. بمجرد إزالة استقطاب إمكانات الغشاء إلى عتبة الإثارة ، تنفتح قنوات الصوديوم الخاصة به (المسارات التي تعبر من خلالها أيونات Na + الغشاء) فجأة وتحدث زيادة هائلة في موصلية Na + g & quot ، + مع أيونات Na + الآن حرة في الانتشار إلى الأسفل كل من التدرجات الكيميائية والكهربائية. وهذا ما يسمى تنشيط الصوديوم. يجب ملاحظة أن التوصيل g هو النظير الكهربائي للنفاذية P. وبالتالي فمن المناسب أيضًا أن نقول أن هناك زيادة مفاجئة وملحوظة في نفاذية الصوديوم على جزء من الغشاء عند الوصول إلى عتبة الإثارة.

      نظرًا لأن أيونات الصوديوم موجبة الشحنة تنتشر فجأة إلى الداخل ، فإن RMP يكون مضطربًا بشكل كبير في الموقع المحلي للتحفيز. يتم إزالة Na + ذات الشحنة الموجبة الكافية من السطح الخارجي للغشاء المباشر ونقلها إلى السطح الداخلي للغشاء المباشر للتخلص تمامًا من السلبية الداخلية واستبدالها بالإيجابية. القياس الآن من شأنه أن يسجل إمكانات معكوسة تظهر أن الداخل الآن إيجابي فيما يتعلق بالخارج. سنرى لاحقًا أن عددًا قليلاً فقط من البيكومولات من Na تحتاج فعليًا إلى الانتشار إلى الداخل لتغيير إمكانات الغشاء بمقدار 125 مللي فولت ، أي من RMP من -85 مللي فولت إلى جهد عكسي +40 مللي فولت في الخلايا العصبية الكبيرة للثدييات أو RMP من -65 mV إلى جهد معكوس +55 mV في محور عصبي عملاق للحبار.

      هذه الإمكانية المحلية المعكوسة غير مسموح لها أن تدوم. حتى قبل أن يصل السائل داخل الخلايا إلى أقصى إيجابية له ، فإن قنوات الغشاء الموضعية لـ K + تفتح ، مما يؤدي إلى زيادة كبيرة في نفاذية الغشاء إلى K + مع زيادة ناتجة في زك + وتحمل الشحنات الموجبة إلى الخارج نزولاً إلى تدرجاتها الكيميائية والكهربائية. في نفس الوقت هناك انخفاض ملحوظ في زنا +. هذا إلى جانب الزيادة الكبيرة في تدفق K + يكفي ليس فقط للقضاء على الإيجابية الداخلية الناتجة عن تدفق Na + ، ولكن أيضًا لاستعادة إمكانات غشاء الراحة الأصلي.

      من المهم أن نفهم أن نزع الاستقطاب الناجم عن تدفق Na + وإعادة الاستقطاب الناجم عن تدفق K + الخارج يحدث محليًا. أي أنها تحدث فقط في هذا الجزء من المحور العصبي الذي يتم تحفيزه في البداية. كل جهد الفعل ، بما في ذلك إزالة الاستقطاب إلى الجهد المعكوس وإعادة الاستقطاب إلى إمكانات غشاء الراحة ، يحدث بسرعة كبيرة ، ولا يتطلب أكثر من بضعة أجزاء من الثانية.

      تتضمن إمكانات الإجراء نقلًا صغيرًا جدًا للأيونات

      قدرت سعة غشاء الخلية العصبية النموذجي بـ 1 ميكرومتر / سم 2 لذلك يتم إعطاء عدد الشحنات التي يجب نقلها عبر مكثف الغشاء لتغيير إمكاناته بمقدار 125 ملي فولت بواسطة

      = (10-6 فهرنهايت / سم 2) (1.25 × 10 -1 فولت). = 1.25 × 10-7 درجة مئوية / سم 2

      الآن يمكن حساب عدد أيونات الصوديوم التي تحتاج إلى الانتشار إلى الداخل لنقل 1. 25 × 10 -7 درجة مئوية من الشحنة من السائل خارج الخلية ، عبر سنتيمتر مربع واحد من الغشاء ، إلى الداخل من ثابت فاراداي.

      عدد الشامات المنقولة لكل سنتيمتر مربع = رسوم الغشاء المنقولة لكل سنتيمتر مربع × (1 / ثابت فاراداي)

      = (1.25 × 10-7 درجة مئوية / سم 2) (1 × 10-5 مول / درجة مئوية)

      هذه البيكومولات القليلة التي تنتشر إلى الداخل أثناء إزالة الاستقطاب من الغشاء إلى المرحلة المحتملة المعكوسة تكون قليلة جدًا في الألياف العصبية ذات القطر الكبير بحيث لا تسبب أي تغيير تقريبًا في تركيزات الصوديوم القابلة للقياس خارج الخلية أو داخل الخلايا. وبالمثل ، فإن الانتشار الخارجي لـ 1.25 pmol من K + لكل سنتيمتر مربع كافٍ لإعادة استقطاب الغشاء إلى مستوى الراحة ، ومع ذلك فإن هذا الفقد في K داخل الخلايا ضئيل للغاية بحيث يترك تركيزات K خارج الخلية وداخل الخلايا دون تغيير تقريبًا. بالطبع ، كلما كانت الألياف أصغر ، كلما زاد التغيير في التركيزات داخل الخلايا لهذه الأيونات. لكن لا يزال التغيير طفيفًا إلى حد ما. على أي حال ، يتم إعادة شحن الخلايا العصبية باستمرار عن طريق النقل النشط إلى الخارج من عدد قليل من البيكومولات من Na + التي تنتشر في الداخل أثناء إزالة الاستقطاب ، ومن خلال النقل الفعال للبيكومولات القليلة من K + التي تنتشر إلى الخارج أثناء إزالة الاستقطاب. تمكن إعادة الشحن الخلايا العصبية من إجراء عدد غير محدود من النبضات تقريبًا دون إحداث تغييرات في التركيزات الأيونية التي تعتبر حيوية للحفاظ على استثارتهم.

      كتمرين نظري ، يمكنك حساب النسبة المئوية الصغيرة من K + الداخلية التي تحتاج إلى الانتشار للخارج من أجل إعادة استقطاب الغشاء من خلال اعتبار المحور العصبي أسطوانة ذات قطر موحد. على سبيل المثال ، ضع في اعتبارك محور عصبي كبير للثدييات يبلغ قطره 20 ميكرومتر (2 × 10 -3 سم) وتركيز داخل الخلايا K + يساوي 140 ملي مول / لتر.

      النسبة المئوية من K داخل الخلايا + الانتشار للخارج = (عدد مولات K + المنتشرة من خلال طول معين من محور عصبي / عدد مولات K + في axoplasm لطول معين من محور عصبي) × 100

      = (7.9 × 10-15 مول / 4.4 × 10-10 مول) × 100

      خلال الفترة المتبقية من مناقشتنا حول الأحداث المرتبطة بإمكانية الفعل ، سنقوم بفحص العمل المنجز مع المحور العصبي العملاق للحبار حصريًا. لا تخسر شيئًا حقًا بالتخلي في الوقت الحالي عن محوار الثدييات لصالح التركيز على محور الحبار. حقيقة. على العكس تمامًا ، لديك إحساس حقيقي بعمل هودجكين وهكسلي في تطوير المبادئ التي نقبلها بسهولة اليوم.

      موصلة الصوديوم والبوتاسيوم

      باستخدام تقنية تسمى مشبك الجهد ، قام هودجكين وهكسلي بحساب المسار الزمني لتوصيل الصوديوم والبوتاسيوم. g & quoto

      بالإضافة إلى تيار الصوديوم والبوتاسيوم ، أنا & quot & quot & T وأنا (

      ، خلال جهد فعل. سنقوم بفحص هذه التقنية لاحقًا ، ولكن في الوقت الحالي ، فكر في العلاقات المحسوبة مع الوقت أثناء إمكانات الفعل الموضحة في الشكل 12.

      الشكل 12

      خضع جهد الفعل المصور هنا لتغيير مفاجئ ولكن قابل للعكس في إمكانات الغشاء. لاحظ أنه لم يتم الإشارة إلى القيمة الأولية لخطة إدارة غازات التبريد والقيمة النهائية للإمكانات المعكوسة. وبدلاً من ذلك ، فإن كل ما نراه هو حجم نزع الاستقطاب من الأول إلى الثاني. لاحظ أنه عندما يتم إزالة استقطاب إمكانات الغشاء بحوالي 10 ملي فولت (من المفترض أن تصل إلى حد الإثارة) ، تكون هناك زيادة مفاجئة وكبيرة في ز نا+ إلى حوالي 30 مللي ثانية / سم 2 هذا مسؤول عن التغيير الكبير والمفاجئ في إمكانات الغشاء. لاحظ كذلك أن هذه الزيادة الكبيرة في g & quot & quot - عابرة وأن التوصيلية تعود في غضون بضعة أجزاء من الثانية إلى الصفر عمليًا. وفي الوقت نفسه ، هناك زيادة أبطأ في ز ك+ إلى حوالي 12 مللي ثانية / سم 2 ، والتي بدأت حتى قبل أن تصل إمكانات الغشاء إلى أقصى إمكاناتها المعكوسة. يعزز عودة استقطاب الغشاء. وبالتالي ، فإن إمكانات الغشاء تتغير مرة أخرى إلى مستوى الراحة. في الواقع ، غالبًا ما يكون الغشاء مفرط الاستقطاب إلى ما بعد مستوى الراحة ببضعة ملي فولت قبل أن يعود تدريجيًا إلى مستوى الراحة بعد عدة أجزاء من الثانية. هذه العودة البطيئة إلى مستوى الراحة تسمى لاحقة. يسمى الارتفاع والانخفاض السريع في إمكانات الغشاء بالارتفاع أو السنبلة المحتملة. ومع ذلك ، فإن إمكانات الإجراء تشمل كلاً من إمكانات الارتفاع والاحتمال اللاحق.

      خلال الجهد المعكوس ، يتم جعل الأكسوبلازم مباشرة داخل المنطقة المحفزة من الغشاء موجبًا مؤقتًا بينما لا يزال المحور المجاور سالبًا. وبالمثل ، فإن السائل خارج الخلية الموجود خارج المنطقة المحفزة مباشرة يكون سالبًا مؤقتًا بينما لا يزال السائل المجاور للخلايا موجبًا. وهكذا توجد تدرجات الشحنة جنبًا إلى جنب ويبدأ تيار صغير في التدفق في دائرة عبر الغشاء. اتجاه هذا التيار إلى الداخل من خلال المناطق منزوعة الاستقطاب ، بشكل جانبي من خلال المحور المجاور ، إلى الخارج من خلال جزء الغشاء المجاور الذي لا يزال مستقطباً والمجاور مباشرة للمنطقة المنزوعة الاستقطاب ، وخلفياً للخلف من خلال السائل خارج الخلية ، وإلى الداخل مرة أخرى من خلال المنطقة المنزوعة الاستقطاب. مسار هذا التيار المحلي موضح في الشكل 13.

      الشكل 13

      عندما يتدفق التيار المحلي إلى الخارج عبر الغشاء المجاور الذي لا يزال مستقطبًا ، يبدأ الغشاء في هذه المرحلة في إزالة الاستقطاب. بمجرد إزالة الاستقطاب إلى عتبة الإثارة ، تنفتح قنوات الصوديوم فجأة ويزداد الناتج ز نا+ يتسبب في حدوث جهد الفعل المألوف الآن عند تلك النقطة على الغشاء. بعد ذلك ، مع تطور إمكانات الفعل الجديدة هذه ، سوف يتدفق تيار محلي جديد منه إلى جزء الغشاء المجاور التالي ، ويزيل استقطابها وينتشر نبضة مستمرة أسفل المحور العصبي.

      بالطبع إذا تم تحفيز المحور العصبي عند نقطة ما على طوله ، فإن التيار المحلي سينتشر في كلا الاتجاهين بعيدًا عن موقع التحفيز وسوف ينتقل الدافع في كلا الاتجاهين. يجب أن تضع في اعتبارك دائمًا أن هذه الحالة (انتشار الدافع في كلا الاتجاهين) تحدث فقط في الاستعدادات المختبرية عندما يتم تحفيز الخلايا العصبية على طول محاورها. كما أشرنا سابقًا ، نادرًا ما يتم تحفيز الخلايا العصبية على محاورها في الجسم الحي. وبدلاً من ذلك ، يتم تحفيزها في المناطق المتغصنة لإنتاج إمكانات فعلية عبر إمكانات المولد من المستقبلات الحسية والناقلات العصبية من المحطات ما قبل المشبكية عند المشابك. في المحاور ، تكون التيارات المحلية التي تنتقل قبل إمكانات العمل المنتشرة هي المسؤولة. في كل حالات التحفيز التي تحدث بشكل طبيعي ، تتحرك التيارات المحلية وبالتالي إمكانات الفعل المنتشرة في اتجاه واحد فقط. هذا الاتجاه هو نحو الفروع الطرفية للمحور.

      حوالي 0.5 مللي ثانية بعد إزالة استقطاب المنطقة المحلية من الغشاء ، يبدأ في إعادة الاستقطاب نتيجة للزيادة التدريجية في ز ك+. وهكذا فإن الدافع الذي ينتقل إلى أسفل محوار يتبعه موجة من عودة الاستقطاب بعد حوالي 0.5 مللي ثانية حيث يبدأ كل جزء من أجزاء الغشاء التالية في إعادة الاستقطاب.

      انتشار إمكانات العمل في الخلايا العصبية النخاعية

      تنتشر الخلايا العصبية النخاعية إمكانات العمل بنفس أنواع الحركات الأيونية التي وصفتها للتو الخلايا العصبية غير النخاعية. الفرق الأساسي هو أن التيار المحلي يتدفق عبر الغشاء فقط عند عقد رانفييه. هذه العقد هي الانقطاعات في الغمد الذي يحيط بالمحاور العصبية لجميع الخلايا العصبية النخاعية. يتدفق التيار عبر الغشاء فقط عند هذه العقد لأنها تمثل مناطق ذات مقاومة كهربائية منخفضة نسبيًا ، في حين أن العقد الداخلية النخاعية توفر مقاومة عالية نسبيًا لتدفق التيار. وبالتالي ، عندما يتم تحفيز الخلايا العصبية النخاعية ويتم إنشاء جهد فعل ، فإن التيار المحلي الذي يتدفق عبر المحور المحوري المجاور سيمر عبر العقدة الأولى بدلاً من المنطقة المجاورة التالية من الغشاء. يوضح الشكل 14 مقارنة بين طبيعة تدفق التيار المحلي في المحاور النخاعية وغير النخاعية.

      الشكل 14

      في الخلايا العصبية غير الملقية ، يجب أن يزيل التيار المحلي استقطاب كل منطقة مجاورة من الغشاء - وهي عملية تستغرق وقتًا طويلاً نسبيًا. نظرًا لأن الدافع يستمر فقط بنفس سرعة انتشار التيار المحلي ، فإن هذه الحاجة إلى إزالة استقطاب كل منطقة مجاورة من الغشاء تفرض قيودًا ضرورية على سرعة التوصيل. من ناحية أخرى ، تتمتع الخلايا العصبية النخاعية بميزة تمكنها من إجراء نبضات بسرعة أعلى بكثير. نظرًا لأن التيار المحلي لا يحتاج إلى إزالة استقطاب كل منطقة مجاورة من الغشاء ، فإن النبضات تنتقل على طول المحور العصبي بسرعة متسارعة بشكل كبير. وهذا ما يسمى بالتوصيل المملحي.

      قطر الألياف وسرعة التوصيل

      سرعة التوصيل تتناسب تقريبًا مع قطر الألياف. كلما زاد قطر المحور العصبي ، زادت سرعة التوصيل. هذا صحيح لأنه كلما كان القطر أكبر ، كلما زادت مساحة المقطع العرضي للمحور وبالتالي انخفضت مقاومته الكهربائية. وبالتالي سينتشر تيار محلي كبير بشكل أكبر على طول المحور قبل أن يتدفق إلى الخارج عبر الغشاء لإكمال الدائرة. وبالتالي ، سيتم إزالة الاستقطاب بطول أكبر من الغشاء المحوري بشكل أسرع ، وسيتم نشر إمكانات العمل بسرعة أكبر. إذا فكرنا في طول المحور المحوري على أنه يحتوي على منطقة مقطعية موحدة ، فيمكن حساب مقاومة المحور الداخلي لتدفق التيار باستخدام نفس الافتراضات الكامنة وراء المقاومة في طول السلك.

      أين صأنا= مقاومة axoplasmic لكل وحدة طول محور ، & # 8486 / سم صأنا = المقاومة المحورية ، & # 8486 / سم نصف قطرها = نصف قطر محور عصبي ، سم

      التيار المحلي: فحص أوثق

      هناك نقطة مهمة يجب مراعاتها وهي أن إمكانات إجراء واحد لا يمكن أن تنتشر ثانية دون مساهمة التيار المحلي. وبالتالي فمن الواضح أن التيار المحلي يلعب دورًا حاسمًا في عملية التوصيل النبضي. تم تشبيه التدفق الحالي في المحور العصبي بتدفق التيار في كبل كبير تحت سطح البحر. كلاهما يتكون من نواة موصلة طويلة (المحور العصبي في الخلايا العصبية) محاطة بعازل (الغشاء العصبي) ومغمورة في موصل كبير الحجم (السائل خارج الخلية العصبية). ومع ذلك ، يتصرف المحور العصبي ككابل متسرب في هذا التيار لا يتدفق فقط عبر المحور المحوري ولكنه يتسرب عبر الغشاء أيضًا. نظرًا لأن القواعد الكهربائية نفسها تنطبق على تدفق التيار في الكبل وفي المحور العصبي ، غالبًا ما يتحدث علماء الفسيولوجيا العصبية عن خصائص الكابل للمحور العصبي.

      التيار الذي ينتشر مع النبضة هو تيار نشط. على النقيض من ذلك ، فإن التيار المحلي الذي كنا نناقشه هو تيار سلبي ، ويعتمد انتشاره فقط على المعلمات الكهربائية للمادة الموصلة مثل المقاومة والسعة لوحدة طول المحوار. تحدد هذه الخصائص السلبية أو الكبلية للمحور العصبي مدى وحجم التيار المحلي.

      ينتشر التيار المحلي فقط على مسافة قصيرة جدًا عبر المحور المحوري قبل أن يتدفق عبر الغشاء ، ويزيل الاستقطاب جزئيًا ، وينتج جهدًا كهربائيًا (الشكل 19). يمكن ملاحظة الإمكانات الكهربية فقط عندما تكون درجة التحفيز دون العتبة لأنه بمجرد الوصول إلى عتبة الإثارة ، يتم طمس الجهد الكهربائي الصغير من خلال التغييرات المحتملة الكبيرة المرتبطة بإمكانية العمل الأكبر بكثير.

      الشكل 15

      الجهد الكهربائي هو الفرق بين جهد الغشاء تحت العتبة في أي وقت وإمكانات غشاء الراحة. مع انتشار إمكانات العمل أسفل المحور العصبي ، يمكن تصور التيارات المحلية على النحو الذي يسبقها ، وإزالة استقطاب كل جزء من غشاء الراحة المصادف حديثًا وإنشاء إمكانات كهربية تصل إلى العتبة وتنتج إمكانات عمل إضافية (الشكل 15).

      الخواص الكهربائية للغشاء والسوائل المحيطة

      غالبًا ما يكون من المفيد تصوير الغشاء والسوائل المحيطة به كدائرة كهربائية لفهم تدفق التيار المحلي والجهد الكهربائي الذي ينتجه. الباحثون على حد سواء مدينون لعمل هودجكين لنماذجنا الكهربائية من المحور العصبي. لقد صور الغشاء على أنه يتكون من عدد لا حصر له من الكتروتونات & quot ؛ مع كل رقعة مكونة من مقاومة وسعة بالتوازي محاطة بسوائل داخل الخلايا وخارجها ، وكلاهما يقدم مقاومة متسلسلة لتدفق التيار المحلي (الشكل 16).

      الشكل 16

      التيار الأيوني والسعة

      كهربائيًا ، يمكن اعتبار الغشاء مقاومة وسعة بالتوازي. مقاومة الغشاء صم يمثل الصعوبة التي تواجهها الأيونات في الانتشار عبر قنوات الغشاء الخاصة بها ، بينما سعة الغشاء جم يمثل الشحنة الموجودة عبر الغشاء في أي وقت. تذكر الآن أن التدفق الحالي في الأنظمة البيولوجية يتكون من شحنات متحركة تحملها الأيونات. لذلك فإن كلا من التيارات السعوية والأيونية تمثل تدفق الشحنة الأيونية. التيار الأيوني أناأنا هي الشحنة التي تحملها الأيونات أثناء تدفقها عبر قنواتها الأيونية في الغشاء. تتمثل الصعوبة التي يواجهونها في المرور عبر هذه القنوات من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر في مقاومة الغشاء صم . تيار بالسعة تيار متردد، من ناحية أخرى ، لا يمثل التدفق الفعلي للأيونات عبر الغشاء. تفسيره أكثر دقة قليلاً. إذا كانت الأيونات الموجبة تتدفق عبر المحور إلى داخل الغشاء ، فسوف تحيد بعض الأيونات السالبة الموجودة بالفعل. سيؤدي ذلك إلى تحرير بعض الأيونات الموجبة من الجزء الخارجي للغشاء المباشر لتتدفق بعيدًا نظرًا لأنها لم تعد ملتصقة بمكثف الغشاء. وهكذا تتحرك الأيونات الموجبة صعودًا وبعيدًا عن الغشاء. وبالتالي ، فقد انتقل التيار ، في الواقع ، إلى الخارج عبر الغشاء على الرغم من عدم عبور أي أيونات فعلية من جانب إلى آخر. تذكر أن التيار السعوي جيم يتدفق فقط أثناء شحن المكثف أو تفريغه. تم توضيح التيارات الأيونية والسعة في الشكل 17.

      الشكل 17

      طبيعة التيار المحلي

      عندما يخضع موقع الغشاء المحلي لجهد فعل ، يتدفق تيار محلي ينشئ جهدًا كهربائيًا على المنطقة المجاورة التالية من الغشاء. عندما يصل هذا الجهد الكهربائي إلى عتبة الإثارة ، زنا + سيزداد فجأة وسيتم إنشاء إمكانية عمل ثانية ، مما يؤدي إلى طمس الجهد الكهربائي والتيار المحلي. لسوء حظ المجربين ، تنتشر إمكانات الفعل بسرعة كبيرة بحيث لا يوجد وقت كافٍ لدراسة التيار المحلي نفسه. ومع ذلك ، إذا تم تحفيز الغشاء إلى مستوى عتبة فرعية وتم تثبيته هناك ، فيمكن دراسة طبيعة ومسار التيار المحلي.

      هناك طريقة ملائمة للقيام بذلك وهي اختراق محور عصبي باستخدام مسرى دقيق لإزالة الاستقطاب. وبهذه الطريقة يمكن إطلاق مستوى ثابت ولكن حد أدنى من تيار نزع الاستقطاب (الإيجابي) داخليًا. من خلال الحفاظ على مستوى التحفيز ثابتًا وتحت الحد الأدنى ، ومن خلال تسجيل التغييرات المحتملة للغشاء على مسافات مختلفة من موقع التحفيز ، يمكن للمرء فحص الحجم والمسافة والمسار الزمني لانتشار التيار المحلي. ضع في اعتبارك دائرة الغشاء المصورة في الشكل 18. تم وضع قطب كهربائي دقيق لإزالة الاستقطاب في المحور المحوري في التصحيح A أثناء تسجيل أقطاب كهربائية دقيقة تم إدخالها في البقع B و C و D. افترض أنه تم تطبيق تيار إزالة استقطاب عتبة فرعية ثابت في الرقعة A. المنطقة بالقرب من طرف القطب الكهربائي المجهري لإزالة الاستقطاب إلى المناطق التي لا تزال مستقطبة (أكثر سلبية) من المحور المحوري عند البقع B و C و D قبل أن تتدفق عبر الغشاء لإكمال الدائرة.

      الشكل 18

      من المناقشات السابقة ، نعلم أن تدفق التيار عبر الغشاء هو سعوي وأيوني. كلا النوعين يتدفقان في الدائرة أعلاه. عندما يتم تطبيق التيار لأول مرة على الأكسوبلازم في التصحيح A ، فإن معظمه يتجه في البداية نحو تفريغ جم في التصحيح A. ومن ثم جيم يتدفق للخارج من خلال الغشاء عند التصحيح A. في البداية لا أناأنا يتدفق للخارج من خلال الرقعة A لأنه لا توجد قوة دافعة صافية عبر الغشاء. ولكن مع تغيير إمكانات الغشاء من مستوى الراحة (RMP) وتطور جهد كهربائي ، يتم بناء قوة دافعة صافية عبر الغشاء. بمجرد شحن مكثف الغشاء الموجود في الرقعة A حتى مستوى تيار إزالة الاستقطاب الثابت في التصحيح A ، جيم التوقفات وتدفق التيار اللاحق للخارج عبر الغشاء في الرقعة A هو أيوني بحت (أناأنا). لا يتحول كل تيار من القطب المجهري المزيل للاستقطاب إلى الخارج جيم و أناأنا في التصحيح أ. يستمر البعض ، بشكل أقل تدريجيًا ، في التدفق من خلال مقاومة الأكسوبلازم الداخلية صأنالتصبح بالسعة أولاً ثم التيار الأيوني من خلال بقع الغشاء B و C و D.

      نظرًا لأن الجهد ينخفض ​​(ينخفض) مع تدفق التيار عبر أطوال متباعدة بشكل متزايد من المقاومة المحورية ، فإن المكثفات الغشائية في البقع B و C و D يتم تفريغها بشكل تدريجي بشكل أقل تمامًا وتظهر إمكانات كهربائية أصغر وأصغر. يتضح هذا من خلال تغيرات الجهد المنخفض تدريجيًا التي سجلتها الأقطاب الكهربائية في البقع B و C و D. تذكر أن التيار يتبع المسار الأقل مقاومة لذلك ، يتدفق معظم التيار عبر الغشاء عند التصحيح A مع وصول أقل تدريجيًا وبالتالي عبور نقاط أبعد على الغشاء. على مسافات كبيرة بما فيه الكفاية ، بعيدًا عن متناول التيار المحلي ، لم يتم إنشاء أي جهد كهربائي وتبقى إمكانات غشاء الراحة دون عائق.

      هندسة المحور والتيار المحلي

      يتناقص الجهد الكهربائي بشكل كبير مع المسافة من الموقع النشط (المحفز) وفقًا لقيمة تُعرف باسم ثابت الطول & # 955.

      λ = [صم / (صأنا+ صه)] 1/2 حيث & # 955 = طول ثابت [المسافة التي يتناقص خلالها الجهد الكهربائي إلى 1 /ه (37 بالمائة) من قيمته القصوى] ، سم

      صم = مقاومة الغشاء لكل وحدة طول المحور ، & # 8486. سم

      صأنا = مقاومة axoplasmic لكل وحدة طول محور ، & # 8486 / سم

      صه = مقاومة السوائل خارج الخلية لكل وحدة طول المحور ، & # 8486 / سم

      بسبب الحجم الكبير نسبيًا للسائل خارج الخلية ، فإن مقاومته لتدفق التيار صغيرة جدًا ويمكن إزالتها بشكل فعال من المعادلة أعلاه ، تاركًا العلاقة البسيطة أدناه.

      ثابت الطول هو مقياس لمدى انتشار التيار المحلي على طول المحور العصبي أمام جهد الفعل. تذكر أن إمكانات الفعل تؤدي إلى ظهور تيارات محلية في الجسم الحي ، بينما في الحالة التجريبية الموصوفة للتو ، أدى القطب المجهري المزيل للاستقطاب إلى ظهور التيار المحلي. على أي حال ، فكلما زاد طول ثابت ، كلما زاد انتشار التيار المحلي عبر المحور العصبي ، مما ينتج عنه إمكانات كهربائية أصغر تدريجياً قبل أن يتلاشى.

      دعنا الآن نفحص تلك العوامل التي تحدد قيم صم و صأنا لأن هذه تحدد قيمة ثابت الطول. إذا اعتقدنا أن طول المحور المحوري يحتوي على مساحة مقطع عرضي موحدة ، فيمكننا إجراء الحساب صأنا على النحو التالي:

      أين صأنا = مقاومة axoplasmic لكل وحدة طول محور ، & # 8486 / سم صأنا = المقاومة المحورية ، & # 8486 سم نصف قطرها = نصف قطر محور عصبي ، سم

      المقاومة المستعرضة من خلال الغشاء لطول معين من المحور العصبي هي:

      أين صم = مقاومة الغشاء لكل وحدة طول المحور ، & # 8486 / سم صم= مقاومة غشاء محددة ، & # 8486 / سم 2

      لاحظ أن زيادة نصف قطر المحور العصبي يقلل كلا من صأنا و صم ولكن هناك انخفاض أكبر نسبيًا في صأنا . وبالتالي يزيد طول ثابت مع قطر محور عصبي. يعني ثابت الطول الطويل أن الأجزاء الأكبر من الغشاء المجاور سيتم إزالتها بشكل أسرع. وهكذا ، كما سبق أن أشرنا ، كلما زاد قطر المحور العصبي ، زادت سرعة توصيل النبضة. معظم جوانب التيار المحلي موضحة في الشكل 19.

      الشكل 19

      تجارب VOLTAGE CLAMP لـ HODGKIN و HUXLEY

      يجب أن تكون على دراية تامة الآن بالعلاقة بين التيار المحلي وإمكانات الفعل. يجب أن تدرك أيضًا أنه عند بدء جهد الفعل ، تتغير العديد من متغيرات الغشاء بسرعة كدالة للوقت. هذه هي الإمكانات والموصلية والحالية. تذكر الآن أن علاقة قانون أوم بينهما يتم التعبير عنها من خلال:

      ز = أنا / الخامس أين ز = الموصلية ، S. أنا = التيار ، أ الخامس = الإمكانات ، الخامس

      فحص هذه العلاقة يظهر ذلك ز تختلف كدالة أنا و الخامس. شرع هودجكين وهكسلي في تحديد التغيرات في توصيل الغشاء زم خلال جهد الفعل. كانت مشكلتهم أن كلا من تيار الغشاء لم وإمكانات الغشاء الخامسم تتغير أيضًا باستمرار أثناء إمكانية العمل. الآن إذا كان من الممكن أن يظل أحد هذه المتغيرات ثابتًا أثناء جهد الفعل (أي ، الخامسم)، قياس ل لم سوف تمكنهم من الحساب زم في اي لحظة. هذا ما مكنتهم تقنية مشبك الجهد من القيام به. تم توضيح إعداد مشبك الجهد بشكل تخطيطي في الشكل 20.

      الشكل 20

      يعمل النظام على هذا النحو. يقرر المجرب الجهد الذي يرغب في إنتاجه عبر الغشاء ، ثم يضبط هذا & quot ؛ جهد الأمر & quot على مصدر جهد خارجي عند A (الخامسأ). يكتشف القطب الميكروي لتسجيل الجهد عند B أي جهد موجود حاليًا عبر الغشاء (الخامسب) ويرسل هذه الإشارة إلى مكبر الصوت التفاضلي.يتم أيضًا نقل الإشارة من مصدر جهد القيادة إلى مكبر الصوت التفاضلي. الآن لا ينتج مكبر الصوت التفاضلي أي إخراج إذا كانت الفولتية على مدخليه متساوية (الخامسأ = الخامسب). لكن إذا لم يكونوا متساوين (الخامسأالخامسب) ، سيرسل مكبر الصوت أي تيار ضروري إلى القطب المار للتيار داخل الخلايا عند C من أجل تغيير جهد الغشاء المسجل عن طريق تسجيل القطب الميكروي عند B حتى يساوي جهد القيادة. في أقرب وقت الخامسأ يساوي الخامسبمكبر الصوت يوقف خرجه.

      يغير المضخم التفاضلي الجهد عبر الغشاء بشكل فعال عن طريق إرسال تيار عبر الغشاء من القطب المار للتيار إلى القطب الكهربائي لتسجيل التيار عند D. أثناء عبور الغشاء ، يقوم التيار بتفريغ مكثف الغشاء ومن ثم جهد الغشاء . يتم إرسال هذا الجهد المتغير إلى مكبر الصوت التفاضلي للمقارنة بجهد القيادة. وبالتالي ، يستطيع المجرب & quot؛ & quot؛ & quot؛ أي جهد مرغوب فيه & quot؛ عبر الغشاء ، والأهم من ذلك ، الاحتفاظ بجهد الغشاء عند هذا المستوى.

      الآن دعونا نفحص حالة تجريبية. لنفترض أن معدل ضربات القلب لمحور الحبار العملاق هو -65 مللي فولت وأن المجرب يرغب في & quot clamp & quot ؛ الجهد عند -9 مللي فولت. يتم ضبط جهد الأمر أولاً عند -9 مللي فولت. في غضون ميكروثانية من تطبيق جهد القيادة ، سيمرر مكبر الصوت التفاضلي تيارًا كافيًا عبر الغشاء لخفض معدل ضربات القلب بمقدار 56 مللي فولت إلى المستوى المحدد البالغ -9 مللي فولت. نظرًا لأن إمكانات الغشاء قد تجاوزت الآن حد الإثارة بشكل كبير ، فإن قنوات الصوديوم مفتوحة ، ولكن بسبب مشبك الجهد ، لم يلاحظ أي تغيير فعلي في إمكانات الغشاء. ومع ذلك ، تنتشر أيونات الصوديوم للداخل إلى أسفل تدرجها الكيميائي. أثناء قيامهم بذلك ، يغير التفاضل ناتجه الحالي بشكل متناسب لمنع تدفق Na + من تغيير الحالة التي تم تصميم مكبر الصوت للحفاظ عليها (الخامسأ = الخامسب). بعد ذلك بقليل ، تفتح قنوات K + ويغير مكبر الصوت التفاضلي مرة أخرى خرجه الحالي بشكل متناسب لمنع تدفق K + من تغيير الحالة المثبتة ( الخامسأ = الخامسب) .

      لا يستغرق الأمر سوى بضع ميكروثانية لمشبك الجهد لإصلاح إمكانات الغشاء عند -9 مللي فولت بمجرد تطبيق جهد القيادة لأول مرة. لذلك ، فإن أي تغييرات تيار لاحقة يكتشفها القطب الكاشف للتيار (D) تكون استجابةً ، وفي الاتجاه المعاكس ، لأي تيارات أيونية تعبر الغشاء مع تدفق Na + وتدفق K +.

      تم تصوير النتائج التي حصل عليها هودجكين وهكسلي عندما أزالوا استقطاب غشاء محور الحبار العملاق بمقدار 56 مللي فولت في الشكل 21. لاحظ أن الغشاء الحالي أنام أولاً إلى الداخل (يُفترض حمله بواسطة Na +) ثم إلى الخارج (يُفترض أنه تم حمله بواسطة K +).

      الشكل 21 الشكل 22

      تيارات الصوديوم والبوتاسيوم

      عندما يغمر المحاور العملاق للحبار بمياه البحر ، محلول مشابه للسائل خارج الخلية ، ثم يتم تحفيزه إلى عتبة الإثارة الخاصة به ، أنام يتم توجيهه أولاً إلى الداخل ثم إلى الخارج (الشكل 22). مساهمة Na + في أنام يمكن أن يتم التخلص منه إذا تم تخفيض Na خارج الخلية إلى مستوى محور أكسوبلازم ، لأن هذا من شأنه أن يزيل التدرج الكيميائي الذي يدعم التدفق الداخلي. فعل هودجكين وهكسلي ذلك وحصلا على النتائج في الشكل رقم 22. لاحظ أنه بعد تقليل الصوديوم خارج الخلية إلى مستويات محاور ، يكون لتدفق التيار بعد التحفيز مكون خارجي فقط. يُفترض أن هذا التيار يرجع بشكل حصري تقريبًا إلى تدفق K + ويمثل تيار البوتاسيوم أناك+. تبعا لذلك ، فإن تيار الصوديوم أنانا+ يتم حسابها بطرح أناك+ من أنام. محتمل أنام= أناك + - أنانا + .

      بمجرد تسجيل التيارات الأيونية الفردية مقابل جهد ثابت ، كان الأمر بسيطًا باستخدام قانون أوم لحساب المواصلات الأيونية الفردية رياضيًا ثم رسمها كدالة للوقت. طوروا المعادلات التالية للقيام بذلك ثم قاموا برسم النتائج في الشكل 23.

      الشكل 23

      أين ز أيون = التوصيل الأيوني ، mS / سم 2 أناأيون = التيار الأيوني ، مللي أمبير / سم 2 الخامسم = جهد الغشاء ، بالسيارات هأيون = جهد التوازن الأيوني ، بالسيارات

      المكونات الكهربائية لإمكانية العمل

      ينتشر جهد فعل واحد ثانية عن طريق التيار المحلي. يعمل التيار المحلي على إزالة استقطاب الغشاء المجاور إلى عتبة الإثارة التي تحدث عندها تغيرات سريعة ولكن قابلة للعكس في ز نا+, أنا نا + و و أناك + ، مما يؤدي إلى إمكانية العمل المألوفة. يوضح الشكل 24 المسار الزمني لكل هذه الأحداث التي تحدث في موقع محدد واحد حيث تم حسابها بواسطة Hodgkin و Huxley للبيانات التي جمعوها باستخدام تجارب مشبك الجهد.

      الآن دعنا نفحص التغييرات الكهربائية المختلفة التي تحدث في موقع محوار واحد عندما تصل النبضات إلى هذا الموقع ، وتمر فوقها ، ثم تنتقل إلى أسفل على طول المحور المحوري. باستخدام الشكل 24 ، سنلخص التغييرات خلال ثمانية أجزاء زمنية لحظية تبدأ بغشاء الراحة قبل وصول النبضة.

      أ الغشاء في حالة الراحة لأن الدافع الاقتراب لم يصل بعد إلى هذه النقطة على المحور العصبي. ز ك+ أكبر من ز نا+ و أنام صغير.

      ب الدافع الاقتراب يقترب من القسم المحوري المحلي ويبدأ التيار المحلي الذي يمر أمامه في إزالة استقطاب الغشاء والتسبب في خروج أولي أناج. ز ك+ لا يزال أكبر من ز نا+. ال لc لجميع أنام في هذا الوقت.

      ج الخارج لتسبب ج الناتج عن التيار المحلي في إزالة استقطاب الغشاء بحوالي 10 مللي فولت إلى عتبة الإثارة. يتم فتح قنوات Na بحيث يكون انتشار Na الداخلي والخارجي K متساويان. هكذا أنا نا + و أناك + متساويان ومتعاكسان مؤقتًا. هذه حالة غير مستقرة والغشاء على عتبة.

      د ال ز نا+ الآن أكبر بكثير من ز ك+ والداخل أنا نا + الآن يتجاوز الخارج أناك + وهو مسؤول عن الاتجاه العام الداخلي لـ أناأنا. ال أناأنا يقوم بتفريغ مكثف الغشاء حيث يتدفق إلى الداخل لإزالة الاستقطاب من الغشاء.

      ه كان الغشاء في ذروة استقطابه ، بعد أن أسس أقصى إمكاناته المعكوسة. ال ز نا+ و أنا نا + بدأت تنخفض بينما ز ك+ و أناك + بدأت في الزيادة. ال أنا نا + و أناك + متساويان ومتعاكسان.

      F ال ز نا+ انخفض إلى حيث يساوي الزيادة ز ك+. ولكن الآن في الخارج أناك + يتجاوز الداخل أنا نا + وبالتالي يتم توجيه If إلى الخارج. يتم مواجهة هذا من خلال عكس ذلك ولكن أقل من نفس التوجيه الداخلي جيم. ومن ثم أنام يتم توجيهه الآن إلى الخارج.

      جي ال ز ك+ الآن يتجاوز بكثير ز نا+ و أناك + لا يزال يتجاوز أنا نا + وهكذا فإن أناأنا لا يزال موجهاً إلى الخارج. منذ الظاهر أناأنا لا يزال يتجاوز قليلا الداخل جيم، ال أنام صغيرة ، لكنها لا تزال موجهة إلى الخارج. يستمر الغشاء في إعادة الاستقطاب.

      ح ال ز ك+ و أناك + لا تزال أكبر من مستويات الراحة ، بينما ز نا+ الآن أقل حتى من مستوى الراحة. ومن هنا تأتي إمكانات الغشاء الخامسم يتم دفعه نحو احتمالية توازن البوتاسيوم هك + إنتاج الجهد اللاحق مفرط الاستقطاب.

      إن دماغنا هو لغز ولفهمه ، يجب أن تكون جراح أعصاب وطبيب تشريح أعصاب وطبيب فيزيولوجيا الأعصاب.

      يرجى زيارة هذا الموقع ، حيث تجري الأنشطة اليومية لجراحة الأعصاب.


      ما هو الغشاء المحتمل؟ (مع الصور)

      جهد الغشاء هو الجهد الموجود عبر غشاء الخلية. يُعرف أيضًا باسم إمكانات الغشاء ، وهو مهم بشكل خاص في الخلايا العصبية أو الخلايا العصبية. ينجم جهد الغشاء عن اختلاف الجهد الكهربائي بين داخل الخلية وخارجها. عندما تكون الخلية العصبية في حالة راحة ، مما يعني أنها لا تطلق نبضة عصبية ، فإن الجزء الداخلي من غشاء الخلية له شحنة سالبة عند مقارنته بالخارج. ينتج هذا عن تراكيز مختلفة من الأيونات المشحونة مباشرة داخل وخارج الغشاء.

      تنشأ إمكانات الغشاء لأن أغشية الخلايا لا تسمح لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم بالمرور بحرية داخل وخارج الخلايا والوصول إلى التوازن. بدلاً من ذلك ، تسمح الممرات الخاصة المعروفة باسم القنوات الأيونية لأيونات البوتاسيوم بالتحرك للخارج عبر غشاء الخلية ، مما يقلل الشحنة الموجبة داخل الخلية. تستخدم مضخات الأيونات في الغشاء الطاقة لضخ أيونات الصوديوم خارج الخلية ، أثناء ضخ البوتاسيوم فيها. لكل زوج من أيونات البوتاسيوم التي يتم نقلها إلى الخلية بواسطة ناقلات الأيونات هذه ، يتم نقل ثلاثة أيونات صوديوم إلى الخارج ، مما يتسبب في فقد إجمالي شحنة موجبة من الخلية. كما يتم منع جزيئات البروتين سالبة الشحنة داخل الخلية من المغادرة.

      تخلق هذه العوامل معًا شحنة سالبة داخل الخلية بالنسبة إلى الخارج ، والتي تشكل إمكانات الغشاء. تكون الإمكانية ثابتة في حالة الراحة ، ولكنها تتغير في الخلايا العصبية عندما تنتقل النبضات من خلية عصبية إلى أخرى. أثناء انتقال النبضات العصبية ، يحدث ما يعرف بجهد الفعل ، حيث يمر غشاء الخلية بعملية تسمى إزالة الاستقطاب. بعد جهد الفعل ، يعود جهد الغشاء إلى حالته السكونية الطبيعية ، والتي تقاس عادةً بفارق -70 ملي فولت بين داخل الغشاء وخارجه.

      يبدأ جهد الفعل عندما يصل محفز عصبي إلى الخلية ، ويفتح قنوات صوديوم خاصة في غشاء الخلية. تمر أيونات الصوديوم موجبة الشحنة إلى الخلية ، وتتغير إمكانات الغشاء ، وتصبح أقل سلبية. عندما يتم الوصول إلى نقطة تعرف باسم عتبة الإجراء ، يتم فتح العديد من قنوات الصوديوم ويصبح الجزء الداخلي من غشاء الخلية مشحونًا بشكل إيجابي ، وهو عكس الوضع الطبيعي.

      حول ذروة جهد الفعل ، تنفتح قنوات البوتاسيوم ويخرج البوتاسيوم من الخلية. هذا يجعل الجزء الداخلي للخلية أكثر سلبية بحيث يتم إعادة استقطاب الغشاء. تغلق قنوات الصوديوم أيضًا في هذا الوقت تقريبًا. عادة ، تتجاوز عودة الاستقطاب وتعود تدريجيًا إلى إمكانات غشاء الراحة الطبيعي. هذه العملية لعكس إمكانات الغشاء لخلق جهد فعل هو ما يسمح بنقل النبضات على طول الأعصاب.


      جهد الخلية العصبية

      يعتمد التواصل عن طريق الخلايا العصبية على شيئين. واحد منهم هو الجهد الكهربائي المعروف باسم إمكانات غشاء الراحة (RMP) عبر الغشاء. نظرًا لأن الجزء الداخلي للخلية سلبي بالنسبة إلى الخارج ، ينتج عن ذلك جهد عبر الغشاء.

      عادة ما يكون الجهد عبر غشاء البلازما للخلايا في الجسم بين & # 872220 إلى & # 8722200 ملي فولت (mV). تعني الإشارة السالبة أن الداخل سالب بالنسبة للخارج. كلما زاد الفرق في الشحنة عبر الغشاء ، زاد الجهد. تتراوح إمكانات غشاء الراحة (RMP) للخلايا العصبية من & # 872240 mV إلى & # 872290 mV. القيمة الأكثر شيوعًا هي & # 872270 mV ، ويقال أن الغشاء مستقطب.

      تتدفق الأيونات التي تحمل معظم التيار عبر الغشاء عبر القنوات الأيونية. يساهم عاملان في إمكانات غشاء الراحة: توزيع الأيونات عبر غشاء البلازما والنفاذية النسبية للغشاء إلى Na (الصوديوم) و K (البوتاسيوم). يتم تحديد هذا الجهد عندما يتم ضخ Na الذي ينتشر إلى الداخل ويتم ضخ K المنتشر للخارج مرة أخرى.

      عندما يحدث جهد فعل ، يتم فتح وإغلاق قناتين أيونيتين متصلتين بالجهد ، واحدة لـ Na والأخرى لـ K. عندما تفتح القناة ذات الجهد الكهربائي لـ Na يحدث نزع الاستقطاب. ويؤدي فتح القنوات ذات الجهد الكهربائي K وإغلاق القنوات ذات الجهد الكهربائي Na إلى عودة الاستقطاب. تحدث كلتا المرحلتين في بضعة أجزاء من الألف من الثانية. أثناء إجراء محتمل ، ينتقل الجهد الداخلي للخلية من إمكانات الراحة (& # 872270 mV) إلى قيمة موجبة. ومع ذلك ، فإنه يعود إلى إمكاناته في الراحة على الفور.


      شاهد الفيديو: جهد الفعل في الخلايا العصبية. action potential in the neuron. (ديسمبر 2022).