معلومة

لماذا بعض الخلايا العصبية رباعي الصيغة الصبغية

لماذا بعض الخلايا العصبية رباعي الصيغة الصبغية


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لماذا تكون بعض الخلايا العصبية رباعية الصبغيات ، وكيف ينتج هذا من خلية سلفها؟


الخلايا العصبية هي رباعي الصيغة الصبغية في حالات مرضية مثل مرض الزهايمر:

نادرًا ما يُلاحظ أن الخلايا العصبية التي تكرر الحمض النووي الخاص بها تخضع للانقسام الخيطي ، وتبقى لفترة طويلة كخلايا رباعية الصبغيات ، وفقًا للمسار المزمن للمرض. لقد أظهرنا مؤخرًا أن إعادة دخول دورة الخلية والتشعب الرباعي الجسدي يحدث أثناء التطور الطبيعي في مجموعة سكانية فرعية من RGCs (خلايا العقدة الشبكية) ، مما يؤدي إلى تضخم الخلايا العصبية ذات الأشجار المتغصنة الواسعة. يحدث Tetraploization في هذه الخلايا العصبية استجابة لتنشيط مستقبلات العصبية p75NTR بواسطة مصدر داخلي من NGF (عامل نمو الأعصاب).

مصدر: Frade JM ، López-Sánchez N. فرضية جديدة لمرض الزهايمر على أساس رباعي الصبغيات العصبية الناجم عن p75NTR. دورة الخلية 2010 ؛ 9: 1934 - 1941 ؛ بميد: 20436277 ؛ http://dx.doi.org/10.4161/cc.9.10.11582

يتم إنشاء هذه الخلايا العصبية استجابةً لعامل نمو الأعصاب (NGF) الذي يعمل من خلال مستقبلات العصبية p75 (p75NTR) ، والتي تحفز نشاط E2F1 وإعادة دخول دورة الخلية في الخلايا العصبية المهاجرة RGC التي تفتقر إلى بروتين الورم الأرومي الشبكي (Rb). لقد أظهرنا أيضًا أن عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) يمنع انتقال G2 / M في RGCs رباعي الصبغيات ، وبالتالي يكون حاسمًا للحفاظ على حالة tetraploid بالإضافة إلى بقاء هذه الخلايا العصبية. إن إدراك أن الخلايا العصبية الرباعية الصبغية يمكن ملاحظتها بسهولة في الجهاز العصبي للفقاريات له عواقب فسيولوجية مهمة.

من المعروف أن العديد من حقيقيات النوى تخضع لدورات مضاعفة داخلية تؤدي إلى تعدد الصبغيات الجسدية ، وبالتالي زيادة حجم الخلية في أنسجة معينة. تُعرف أمثلة تعدد الصبغيات في الخلايا العصبية في بعض اللافقاريات.

مصدر: خوسيه ماريا فرادي. رباعي الصبغيات الجسدية في الخلايا العصبية الفقارية - الآثار في علم وظائف الأعضاء وعلم الأمراض. Commun Integr Biol. 2010 مارس - أبريل 3 (2): 201-203. PMCID: PMC2889987


ليس كل شيء مرضي. من نفس المقال الثاني استشهد:

يمكن للتقنيات الحديثة مثل قياس التدفق الخلوي والتهجين الفلوري في الموقع (FISH) والقياس الخلوي المستند إلى الشرائح (SBC) والتحليل الكمي PCR للحمض النووي من النوى المعزولة تحديد كمية الحمض النووي في الخلايا العصبية بشكل موثوق .11 باستخدام SBC ، قياس التدفق الخلوي و FISH ، لقد أظهرنا مؤخرًا أن الخلايا العصبية الرباعية الصبغية موجودة في شبكية الفقاريات الطبيعية، التي تمثل مجموعة سكانية فرعية من الخلايا الجذعية الجنينية التي ، في الفرخ ، تعصب الصفيحة F في الطبقة - الجريسوم - والألياف - السطحية من القشرة القشرية. . في الواقع ، لوحظ أن مجموعة فرعية من RGCs المهاجرة تعبر عن عامل النسخ E2F1 ، وتفتقر إلى بروتين Rb ، تخضع لمرحلة S وتبقى في حالة دائمة تشبه G2. لذلك ، فإن التكرار الداخلي ، ولكن ليس الآليات البديلة مثل اختلال الصيغة الصبغية أو اندماج الخلية ، يمثل 13،14 آلية توليد الخلايا الجذعية رباعية الصبغيات في الجهاز العصبي الفقاري.


لا يصيب فيروس كورونا الدماغ ، لكنه لا يزال يتسبب في أضرار عصبية جسيمة

من المحتمل ألا يصيب فيروس SARS-CoV-2 ، وهو الفيروس المسبب لـ COVID-19 ، الدماغ بشكل مباشر ولكن لا يزال بإمكانه إحداث أضرار عصبية كبيرة ، وفقًا لدراسة جديدة من علماء الأمراض العصبية وأطباء الأعصاب وأخصائيي الأشعة العصبية في كلية الأطباء والجراحين بجامعة كولومبيا. .

& # 8220 كان هناك جدل كبير حول ما إذا كان هذا الفيروس يصيب الدماغ ، لكننا لم نتمكن من العثور على أي علامات للفيروس داخل خلايا الدماغ لأكثر من 40 مريضًا بـ COVID-19 ، & # 8221 يقول James E. Goldman ، MD ، PhD ، أستاذ علم الأمراض وبيولوجيا الخلايا (في الطب النفسي) ، الذي قاد الدراسة مع Peter D. Canoll ، دكتوراه في الطب ، دكتوراه ، أستاذ علم الأمراض وبيولوجيا الخلايا الأمبر ، وكيران تي ثاكور ، دكتوراه في الطب ، أستاذ Winifred Mercer Pitkin المساعد في علم الأعصاب.

& # 8220 في الوقت نفسه ، لاحظنا العديد من التغيرات المرضية في هذه الأدمغة ، والتي يمكن أن تفسر سبب إصابة المرضى المصابين بأمراض خطيرة بالارتباك والهذيان والتأثيرات العصبية الخطيرة الأخرى - ولماذا قد يعاني الأشخاص المصابون بحالات خفيفة من & # 8216 ضباب الدماغ & # 8217 لأسابيع و أشهر. & # 8221

الدراسة المنشورة في المجلة مخ، هو أكبر تقرير تشريح دماغي لـ COVID-19 وأكثرها تفصيلاً والذي تم نشره حتى الآن ، ويشير إلى أن التغيرات العصبية التي تظهر في كثير من الأحيان لدى هؤلاء المرضى قد تنجم عن الالتهاب الناجم عن الفيروس في أجزاء أخرى من الجسم أو في الأوعية الدموية في الدماغ.

لا يوجد فيروس في خلايا الدماغ

فحصت الدراسة أدمغة 41 مريضًا مصابًا بـ COVID-19 الذين استسلموا للمرض أثناء مكوثهم في المستشفى. تراوحت أعمار المرضى بين 38 و 97 وكان نصفهم تقريباً قد تم تنبيبهم وكانوا جميعاً مصابين بأضرار رئوية ناجمة عن الفيروس. كان العديد من المرضى من أصل إسباني. كان هناك نطاق واسع من طول المستشفى حيث مات بعض المرضى بعد وقت قصير من وصولهم إلى غرفة الطوارئ بينما ظل آخرون في المستشفى لعدة أشهر. خضع جميع المرضى لتحقيقات سريرية ومخبرية مكثفة ، وبعضهم خضع لتصوير الدماغ بالرنين المغناطيسي والتصوير المقطعي المحوسب.

لاكتشاف أي فيروس في الخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الدماغ ، استخدم الباحثون طرقًا متعددة بما في ذلك تهجين الحمض النووي الريبي في الموقع ، والذي يمكنه اكتشاف الحمض النووي الريبي الفيروسي داخل الأجسام المضادة للخلايا السليمة التي يمكنها اكتشاف البروتينات الفيروسية داخل الخلايا و RT-PCR ، وهي تقنية حساسة لـ الكشف عن الحمض النووي الريبي الفيروسي.

على الرغم من البحث المكثف ، لم يجد الباحثون أي دليل على وجود الفيروس في خلايا الدماغ # 8217. على الرغم من أنهم اكتشفوا مستويات منخفضة جدًا من الحمض النووي الريبي الفيروسي بواسطة RT-PCR ، فمن المحتمل أن يكون هذا بسبب الفيروس في الأوعية الدموية أو leptomeninges التي تغطي الدماغ.

& # 8220 لقد نظرنا إلى الأدمغة أكثر من الدراسات الأخرى ، واستخدمنا المزيد من التقنيات للبحث عن الفيروس. خلاصة القول هي أننا لم نجد أي دليل على وجود الحمض النووي الريبي الفيروسي أو البروتين في خلايا الدماغ ، & # 8221 يقول جولدمان. & # 8220 على الرغم من وجود بعض الأوراق التي تدعي أنها عثرت على فيروس في الخلايا العصبية أو الخلايا الدبقية ، فإننا نعتقد أن هذه ناتجة عن التلوث ، وأي فيروس في الدماغ موجود داخل الأوعية الدموية في الدماغ. & # 8221 & # 8220If هناك & # 8217s أي فيروس موجود في أنسجة المخ ، يجب أن يكون بكميات صغيرة جدًا ولا يرتبط بتوزيع أو وفرة النتائج العصبية ، & # 8221 Canoll.

وأجريت الاختبارات على أكثر من عشرين منطقة بالمخ ، بما في ذلك البصيلة الشمية ، والتي تم البحث عنها لأن بعض التقارير تكهنت بأن الفيروس التاجي يمكن أن ينتقل من تجويف الأنف إلى الدماغ عبر العصب الشمي. & # 8220 حتى هناك ، لم نعثر على أي بروتين فيروسي أو RNA ، & # 8221 يقول جولدمان ، & # 8220 على الرغم من أننا وجدنا الحمض النووي الريبي الفيروسي والبروتين في المرضى & # 8217 الغشاء المخاطي للأنف وفي الغشاء المخاطي الشمي المرتفع في تجويف الأنف. & # 8220 # 8221 (تظهر النتيجة الأخيرة في دراسة غير منشورة ، حاليًا على BioRxiv ، بقيادة جوناثان أوفرديفيست ، دكتوراه في الطب ، دكتوراه ، أستاذ مساعد في طب الأذن والأنف والحنجرة ، وستافروس لومفارداس ، دكتوراه ، أستاذ الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية الجزيئية وعلم الأعصاب.)

أضرار نقص الأكسجين وعلامات موت الخلايا العصبية

على الرغم من عدم وجود فيروس في الدماغ ، وجد الباحثون في كل مريض أمراض دماغية مهمة ، والتي تقع في الغالب في فئتين.

& # 8220 أول ما لاحظناه هو وجود الكثير من المناطق التي تعرضت لأضرار بسبب نقص الأكسجين ، & # 8221 يقول جولدمان. & # 8220 جميعهم يعانون من مرض رئوي حاد ، لذلك ليس من المستغرب وجود & # 8217s تلف نقص الأكسجة في الدماغ. & # 8221

كانت بعض هذه المناطق كبيرة بسبب السكتات الدماغية ، لكن معظمها كان صغيرًا جدًا ولا يمكن اكتشافه إلا بالمجهر. استنادًا إلى ميزات أخرى ، يعتقد الباحثون أن هذه المناطق الصغيرة من الضرر الناجم عن نقص الأكسجين كانت ناجمة عن جلطات الدم ، الشائعة في المرضى الذين يعانون من COVID-19 الشديد ، والتي أوقفت مؤقتًا إمداد تلك المنطقة بالأكسجين.

يقول جولدمان إن الاكتشاف الأكثر إثارة للدهشة هو العدد الكبير من الخلايا الدبقية الصغيرة المنشطة التي وجدوها في أدمغة معظم المرضى. الخلايا الدبقية الصغيرة هي خلايا مناعية تتواجد في الدماغ ويمكن تنشيطها بواسطة مسببات الأمراض.

& # 8220 وجدنا مجموعات من الخلايا الدبقية الصغيرة تهاجم الخلايا العصبية ، وهي عملية تسمى & # 8216 نيورونوفاجيا ، & # 8221 يقول كانول. نظرًا لعدم وجود فيروس في الدماغ ، فمن الممكن أن تكون الخلايا الدبقية الصغيرة قد تم تنشيطها بواسطة السيتوكينات الالتهابية ، مثل Interleukin-6 ، المرتبط بعدوى SARS-CoV-2.

& # 8220 في الوقت نفسه ، يمكن لنقص الأكسجة أن يحفز التعبير عن & # 8216 إشارات & # 8217 على سطح الخلايا العصبية ، مما يجعل الخلايا العصبية ناقصة التأكسج أكثر عرضة للتفاعلات الدبقية الصغيرة ، & # 8221 Canoll ، & # 8220 حتى بدون إصابة خلايا الدماغ مباشرة ، يمكن أن يتسبب COVID-19 في تلف الدماغ. & # 8221

وجدت المجموعة هذا النمط من علم الأمراض في واحدة من أولى عمليات تشريح الجثث ، والتي وصفها أسامة الدلاهمة ، دكتوراه في الطب ، دكتوراه ، مدرس في علم الأمراض وبيولوجيا الخلايا ، في تقرير حالة نُشر في مارس الماضي في Acta Neuropathologica Communications. خلال الأشهر القليلة التالية ، عندما أجرى أخصائيو الأمراض العصبية العديد من عمليات تشريح دماغ COVID ، رأوا نتائج مماثلة مرارًا وتكرارًا وأدركوا أن هذا اكتشاف عصبي بارز وشائع في المرضى الذين يموتون بسبب COVID.

تم العثور على الخلايا الدبقية الصغيرة المنشطة في الغالب في الجزء السفلي من جذع الدماغ ، والذي ينظم ضربات القلب والتنفس ، وكذلك مستويات الوعي ، وفي الحُصين ، الذي يشارك في الذاكرة والمزاج.

& # 8220 نحن نعلم أن نشاط الخلايا الدبقية الصغيرة سيؤدي إلى فقدان الخلايا العصبية ، وأن الخسارة دائمة ، & # 8221 يقول جولدمان. & # 8220 هل هناك ما يكفي من فقدان الخلايا العصبية في قرن آمون للتسبب في مشاكل في الذاكرة؟ أم في أجزاء أخرى من الدماغ تساعد في توجيه انتباهنا؟ & # 8217s ممكن ، لكننا لا نعرف حقًا في هذه المرحلة. & # 8221

المشاكل العصبية المستمرة لدى الناجين

يقول جولدمان إن هناك حاجة إلى مزيد من البحث لفهم الأسباب التي تجعل بعض مرضى ما بعد COVID-19 يعانون من الأعراض.

يقوم الباحثون الآن بفحص تشريح جثث المرضى الذين ماتوا بعد عدة أشهر من تعافيهم من COVID-19 لمعرفة المزيد.

كما يقومون بفحص أدمغة المرضى الذين كانوا في حالة حرجة من متلازمة الضائقة التنفسية الحادة (ARDS) قبل جائحة COVID-19 لمعرفة مقدار أمراض الدماغ COVID-19 نتيجة لمرض الرئة الحاد.

المرجع: & # 8220COVID-19 أمراض الأعصاب في مركز إيرفينغ الطبي بجامعة كولومبيا / مستشفى نيويورك المشيخي & # 8221 بواسطة كيران تي ثاكور ، إميلي هابي ميلر ، مايكل دي جليندينينج ، أسامة الدلاهمة ، ماتي أ بانو ، أميليا كيه بوهمه ، ألكسندرا بوبور ، Samuel S Bruce ، Alexander M Chong ، Jan Claassen ، Phyllis L Faust ، Gunnar Hargus ، Richard A Hickman ، Sachin Jambawalikar ، Alexander G Khandji ، Carla Y Kim ، Robyn S Klein ، Angela Lignelli-Dipple ، Chun-Chieh Lin ، Yang Liu ، مايكل إل ميلر ، جول مونيس ، آنا إس نوردفيج ، جوناثان بي أوفرديفيست ، مورغان إل بروست ، سيرج برزيدبورسكي ، ويليام إتش روث ، أليسون سونج ، كوريناي تانجي ، أندرو إف تيش ، دريتان أغاليو ، آن كاترين أوليمان ، جيمس إي جولدمان وبيتر كانول ، 15 أبريل 2021 ، مخ.
DOI: 10.1093 / brain / awab148

المساهمون الآخرون (جميعهم في كولومبيا ما لم يذكر خلاف ذلك): إميلي هابي ميلر ، مايكل دي جليندينينج ، أسامة الدلاهمة ، ماتي إيه بانو ، أميليا كيه بوهم ، ألكسندرا إل بوبور ، صمويل إل بروس ، ألكسندر إم تشونج ، جان كلاسن ، فيليس إل.فاوست ، جونار هارجوس ، ريتشارد هيكمان ، ساشين جامباواليكار ، ألكسندر ج.كانجي ، كارلا واي كيم ، روبين س. كلاين (كلية الطب بجامعة واشنطن) ، أنجيلا ليجنيلي-ديبل ، تشون تشيه لين (دارتموث -مركز هيتشكوك الطبي) ، يانغ ليو ، مايكل إل ميلر ، جول مونيس ، آنا إس نوردفيج ، سيرج برزيدبورسكي ، مورغان إل. بروست ، ويليام إتش روث ، أليسون سونج (كلية الطب بجامعة واشنطن) ، كوريناي تانجي ، أندرو إف تيش ودريتان أغاليو وآن كاترين أولمان.


النص الرئيسي

مقدمة

الخلايا العصبية المرآتية هي فئة من الخلايا العصبية التي تعدل نشاطها عندما ينفذ الفرد فعلًا حركيًا معينًا وعندما يلاحظون نفس الفعل أو فعل مشابه يقوم به فرد آخر. تم الإبلاغ عنها لأول مرة في منطقة ما قبل الحركة البطنية لقرد المكاك F5 [1] وتم تسميتها بالخلايا العصبية المرآتية في منشور لاحق من نفس المجموعة [2]. منذ اكتشافهم ، كان هناك اهتمام كبير بالخلايا العصبية المرآتية والكثير من التكهنات حول دورها الوظيفي المحتمل مع التركيز بشكل خاص على دورها المقترح في الإدراك الاجتماعي. كما كتب Heyes [3] & # x0201c [mirror & # x000a0neurons] يثير اهتمام كل من المتخصصين وغير المتخصصين ، ويحتفل به باعتباره & # x02018revolution & # x02019 في فهم السلوك الاجتماعي & # x02026 و & # x02018 القوة الدافعة & # x02019 وراء & # x02018t العظيمة قفزة إلى الأمام & # x02019 في التطور البشري & # x02026 & # x0201d. في الواقع ، لقد تم كتابة الكثير في كل من أدبيات مراجعة الأقران وفي أماكن أخرى حول الخلايا العصبية المرآتية ودورها (أدوارها) الوظيفية المقترحة لدرجة أنها مُنحت مؤخرًا لقب & # x0201c المفهوم الأكثر رواجًا في علم الأعصاب & # x0201d & # x000a0 [4].

بالنسبة لنا ، كان اكتشاف الخلايا العصبية المرآتية مثيرًا لأنه أدى إلى طريقة جديدة في التفكير حول كيفية قيامنا بتوليد أفعالنا وكيف نراقب وتفسر تصرفات الآخرين. دفع هذا الاكتشاف فكرة أنه ، من وجهة نظر وظيفية ، فإن تنفيذ الإجراء والمراقبة هما عمليتان متصلتان ارتباطًا وثيقًا ، وبالفعل ، فإن قدرتنا على تفسير تصرفات الآخرين تتطلب مشاركة نظامنا الحركي.

الهدف من هذه المقالة ليس إضافة إلى هذه الأدبيات حول الدور (الأدوار) الوظيفية المفترضة للخلايا العصبية المرآتية ، ولكن بدلاً من ذلك تقديم مراجعة للدراسات التي سجلت نشاط الخلايا العصبية المرآتية بشكل مباشر. حتى الآن ، كان هناك أكثر من 800 ورقة منشورة حول الخلايا العصبية المرآة (من بحث PubMed باستخدام: & # x0201cm Mirror neuron & # x0201d OR & # x0201cm Mirror neurons & # x0201d). هنا ، نقصر اهتمامنا على الأدبيات الأولية فقط حول الخلايا العصبية المرآتية. تم تعريف الخلايا العصبية المرآتية في الأصل على أنها خلايا عصبية تم تفريغها أثناء الحركات النشطة للقرد وكذلك عندما لاحظ القرد حركات اليد ذات المغزى التي قام بها المجرب & # x0201d [2]. وبالتالي ، فإن الخصائص الرئيسية للخلايا العصبية المرآتية هي أن نشاطها يتم تعديله من خلال تنفيذ الإجراء ومراقبة العمل ، وأن هذا النشاط يُظهر درجة من خصوصية الإجراء. هذا يميز الخلايا العصبية المرآتية عن الخلايا العصبية الأخرى & # x02018motor & # x02019 أو & # x02018sensory & # x02019 التي يرتبط إفرازها إما بالتنفيذ أو الملاحظة ، ولكن ليس كلاهما. كما أنه يميز استجابات الخلايا العصبية المرآتية عن الأنواع الأخرى من الاستجابة لرؤية الأشياء أو غيرها من المحفزات غير الفعالة. نظرًا لأن نشاط الخلايا العصبية المرآتية لا يمكن اكتشافه بشكل لا لبس فيه باستخدام تقنيات التصوير العصبي ، فقد استبعدنا دراسات تصوير الرئيسيات البشرية وغير البشرية من هذه المراجعة. لذلك نركز على 25 ورقة [1،2،5 & # x0201327] التي أبلغت عن نتائج كمية لتسجيل الخلايا العصبية المرآتية أو & # x000a0 الخلايا العصبية الشبيهة بالمرآة في قرود المكاك منذ عام 1992 (الجدول 1).

الجدول 1

نسبة الخلايا العصبية المسجلة في قشرة المكاك الأمامية الحركية (المنطقة F5) والقشرة الجدارية الخلفية التي أظهرت خصائص الخلايا العصبية المرآتية.

المرجعيمنطقة التسجيلرقم الخلايا العصبيةرقم المرآة٪ مرآة 1 خصوصية العملالمستجيب المرصود
بونيني وآخرون & # x000a0al.[5]F51543623.4%ذكف
كاجيانو وآخرون & # x000a0al.[6]F529914949.8%نكف
كاجيانو وآخرون & # x000a0al.[8]F521910548%نكف
كاجيانو وآخرون & # x000a0al.[7]F522412354.9%نيد (فيديو)
كاجيانو وآخرون & # x000a0al.[9]F578524731.5%نيد (فيديو)
فيراري وآخرون & # x000a0al.[11]F548513026.8%ذفم
فيراري وآخرون & # x000a0al.[12]F52095224.9%ذكف
غاليس وآخرون & # x000a0al.[2]F55329217.3%ذكف
كوهلر وآخرون & # x000a0al.[16] 2 F54976312.7%ذسمعي
كراسكوف وآخرون & # x000a0al.[17]F5643148.4%ذاليد (PTNs)
دي بيليجرينو وآخرون & # x000a0al.[1]F5184189.8%ذكف
ريزولاتي وآخرون & # x000a0al.[18]F53006020%ذكف
روشات وآخرون & # x000a0al.[19]F52829232.6%ذكف
أوميلتا وآخرون & # x000a0al.[23]F522010346.8%ذكف
بونيني وآخرون & # x000a0al.[5]IPL1202823.3%ذكف
فوجاسي وآخرون & # x000a0al.[13]IPL1654124.8%ذكف
روزي وآخرون & # x000a0al.[20]IPL4235112%ذكف
الراعي وآخرون & # x000a0al.[21]شفة1533019.6%ننظرات العين
دوشانوفا ودونوغو [10]م 130310534.6%ذالوصول
تكاش وآخرون & # x000a0al.[22]م 182958170.1%ذذراع التتبع
فيجنيسواران وآخرون & # x000a0al.[24]م 11327758.3%ناليد (PTNs)
تكاش وآخرون & # x000a0al.[22]PMd1287760.1%ذذراع التتبع
إيشيدا وآخرون & # x000a0al.[14]كبار الشخصيات541488.9%ذاللمس ثنائي النسق / بصري
فوجي وآخرون & # x000a0al.[27]م 3 148_3 & # x0201314٪ 4 نكف
IPS 5 148-10 & # x0201342٪ 4 ن

تم وصف الخلايا العصبية المرآة لأول مرة في التقسيم المنقاري للقشرة الأمامية الحركية البطنية (المنطقة F5) من دماغ المكاك ، وتم الإبلاغ عنها لاحقًا في الفصيص الجداري السفلي ، بما في ذلك المناطق الجانبية والبطنية داخل الجدارية ، وفي الجزء الأمامي الخلفي والحركي الأولي. القشرة. ولكن على الرغم من المجموعة الكبيرة من المناطق التي تم الإبلاغ عن الخلايا العصبية المرآتية فيها ، فإن غالبية أبحاث الخلايا العصبية المرآتية قد درست نشاط الخلايا العصبية المرآتية في المنطقة F5 (15/25 ورقة و # x000a0 الشكل & # x000a01 A).

عدد الخلايا العصبية المرآتية المسجلة في المناطق F5 وفي & # x000a0IPL.

(أ) النسبة المئوية للخلايا العصبية المرآتية كدالة في سنة النشر للدراسات التي تبلغ عن الخلايا العصبية المرآتية في F5 عند مراقبة حركات اليد. يُظهر الخط الأسود أفضل خط ملائم. (ب) النسبة المئوية للخلايا العصبية المرآتية في منطقة ما قبل الحركة F5 وفي الفصيص الجداري السفلي (IPL). يتم عرض متوسط ​​النسبة المئوية للخلايا العصبية المرآتية لكل منطقة باللون الأسود وتظهر النسبة المئوية لإجمالي الخلايا العصبية المرآتية باللون الرمادي مع إجمالي عدد الخلايا العصبية المرآتية والخلايا العصبية المسجلة أعلاه.

الخلايا العصبية المرآة في منطقة بطني بريموتور F5

من بين الأوراق الـ 15 التي أبلغت عن نشاط الخلايا العصبية المرآتية في المنطقة F5 ، تقدم 11 ورقة تفاصيل عن عدد الخلايا العصبية المرآتية المسجلة عند مراقبة المجرب (وليس الفيديو) الذي يصل إلى الأشياء ويمسكها بيده. في المتوسط ​​، تم وصف 33.6 ٪ من الخلايا العصبية المسجلة في F5 على أنها خلايا عصبية مرآتية عندما لاحظ القرد حركات اليد التي يقوم بها مجرب بشري أمامهم (تتراوح من 9.8 & # x0201349.8 ٪ Figure & # x000a01 A ، B). من الجدير بالذكر أن النسبة المئوية للخلايا العصبية المرآتية التي تم الإبلاغ عنها يبدو أنها تزداد كدالة للوقت. يعكس هذا على الأرجح تحيزًا في أخذ العينات أثناء جمع البيانات.

وصفت الأوراق الثلاثة الأولى [1،2،18] الخصائص الأساسية للخلايا العصبية المرآتية ، ونسبها منخفضة مقارنة بالدراسات اللاحقة. بحثت الأوراق الأكثر حداثة ، بشكل عام ، في تعديلات نشاط الخلايا العصبية المرآتية مع شكل من أشكال التلاعب بالمهمة. النهج المنهجي لهذه الأوراق اللاحقة هو تحديد الخلايا العصبية أولاً بناءً على خصائصها الحركية (على سبيل المثال ، انتقائية للإمساك) ثم التحقيق في استجابات هذه المجموعة من الخلايا العصبية للإجراءات المرصودة. قد يفسر هذا التغيير الدقيق في الإستراتيجية التجريبية الزيادة الواضحة في النسبة المئوية للخلايا العصبية المرآتية في F5 كدالة زمنية. تجنب بعض الباحثين تحيز أخذ العينات على أساس خصائص المرآة من خلال دراسة الخلايا العصبية المحددة في المسالك الهرمية في المنطقة F5 ، والتي تم اختيارها على أساس استجابتها المضادة للعرق وليس لخصائصها أثناء تنفيذ الإجراء أو الملاحظة [18].يبدو أن نسبة كبيرة من الخلايا العصبية في المسالك الهرمية في F5 و M1 تظهر استجابات تشبه المرآة (الجدول 1).

قدمت الأوراق الثلاث المبكرة [1،2،18] تفاصيل حول الانتقائية النسبية لتصريف الخلايا العصبية المرآتية أثناء تنفيذ العمل والمراقبة. في المتوسط ​​، تم تصنيف 48.9 ٪ من الخلايا العصبية المرآتية على أنها متطابقة على نطاق واسع. تم تفريغ بعض الخلايا العصبية المرآتية لنوع واحد فقط من الإجراءات ، مثل الإمساك ، أثناء كل من التنفيذ والمراقبة ، ولكنها لم تظهر أي خصوصية لنوع الإمساك ، على سبيل المثال قبضة دقيقة أو ضغط كامل لليد. تم تفريغ البعض الآخر لأكثر من نوع واحد من الإجراءات الملحوظة ، على سبيل المثال ، الإمساك والإمساك. تصف إحدى الأوراق الثلاث [2] فئة أخرى من الخلايا العصبية المرآتية ، والخلايا العصبية المرآتية المتطابقة تمامًا ، ويتم تعريفها على أنها الخلايا العصبية المرآتية التي تستجيب بشكل انتقائي لنوع عمل واحد ، مثل القبضة الدقيقة ، أثناء تنفيذ الإجراء والمراقبة ، ويتم الإبلاغ عنها على أنها تشكل 31.5٪ من الخلايا العصبية المرآتية المسجلة. تشير ورقتان من الأوراق الثلاث [2،18] إلى فئة أخرى من الخلايا العصبية في F5 التي تم تفريغها أثناء ملاحظة العمل ولكن ليس أثناء تنفيذ الإجراء ، في المتوسط ​​، تم الإبلاغ عن هذه الخلايا العصبية ، والتي لن يتم تضمينها كخلايا عصبية مرآتية ، على أنها تشكل 5.1٪ من الخلايا العصبية في F5.

كشفت المزيد من الدراسات التشريحية العصبية للمنطقة F5 عن ثلاثة أقسام فرعية مترابطة [28]. يُقترح أن يكون التقسيم الفرعي الذي توجد فيه الخلايا العصبية المرآتية على تحدب التلفيف قبل المركزي ، المجاور للطرف السفلي من التلم المقوس ، ويشار إليه بالمنطقة F5c. هذا يختلف عن المنطقة F5p (الخلفية) ، والتي ترتبط بشكل تبادلي مع كل من المنطقة الجدارية الخلفية AIP والقشرة الحركية الأولية M1 ، ومن المنطقة F5a (الأمامية) في عمق التلم ، والتي لها اتصالات قبل الجبهية & # x000a0 [29].

تم الإبلاغ عن دراستين [7،9] أظهرت أن الخلايا العصبية المرآتية F5 خرجت من الشحنة لكل من ملاحظة إجراء تم إجراؤه أمام القرد من قبل المجرب ولقطات فيديو لنفس الإجراء. في المتوسط ​​، تم تفريغ 26.9٪ من الخلايا العصبية F5 عندما لاحظ القرد مقطع فيديو لعملية استيعاب. أبلغت إحدى الدراستين [7] عن العدد النسبي للخلايا العصبية المرآتية التي تم تفريغها إلى أفعال حقيقية ومقاطع فيديو: استجابت 46.4٪ من الخلايا العصبية في F5 التي استجابت لإجراء مُنفَّذ أيضًا عند ملاحظة فعل حقيقي ، بينما استجاب 22.3٪ فقط عندما مراقبة عمل فيديو. على الرغم من استجابة عدد أقل من الخلايا العصبية المرآتية عندما كان القرد يراقب مقطع فيديو لأحد الأحداث ، فإنه بالنسبة لتلك الخلايا العصبية المرآتية التي قامت بتفريغها ، لم يكن هناك فرق كبير في نمط أو معدل تفريغ الخلايا العصبية المرآتية بين الأفعال الحقيقية والمرئية.

أفادت اثنتان من الأوراق المبكرة [2،18] عن الخلايا العصبية المرآتية أنهما لم يتمكنا من العثور على أي خلايا عصبية خرجت عندما لاحظت القردة شيئًا يتم الإمساك به بأداة. بعد ذلك ، أظهرت دراستان [12 ، 19] أن الخلايا العصبية المرآتية قد استجابت لمثل هذا الإجراء القائم على الأداة. ومع ذلك ، في كلتا الحالتين الأخيرتين ، تلقت القردة تعرضًا كبيرًا لاستخدام الأدوات خلال فترة التدريب السابقة للتسجيلات. ذكرت إحدى الدراسات [12] أن 20٪ من الخلايا العصبية F5 كانت عبارة عن خلايا عصبية مرآتية مستجيبة للأدوات ، بينما أبلغت الدراسة الأخرى عن نسبة أعلى بكثير تبلغ 66.6٪ [20]. تعكس هذه النسبة المئوية المرتفعة على الأرجح مزيجًا من حجم عينة صغير (n & # x000a0 = & # x000a027) ومعايير تضمين صارمة.

ذكرت ورقتان [15 ، 16] أن الخلايا العصبية في F5 استجابت لصوت فعل: ما يسمى بالخلايا العصبية المرآتية السمعية. في المتوسط ​​، تم الإبلاغ عن 17٪ من الخلايا العصبية F5 بخصائص سمعية (12.7٪ و 21.3٪ ، على التوالي ، في الورقتين). ذكرت أربع ورقات [6 & # x020138،23] أن الخلايا العصبية المرآتية لم يتم تفريغها فقط أثناء ملاحظة العمل ولكن تم تعديل إطلاقها أيضًا بواسطة عوامل مختلفة: الانسداد [23] ، المسافة النسبية للإجراء المرصود [8] ، قيمة المكافأة [6] ووجهة نظر العمل المرصود [7]. أوميلتا وآخرون & # x000a0al. [23] أظهر أن 19/37 من الخلايا العصبية المرآتية يتم تفريغها حتى عندما يتم حجب أو إخفاء الفعل المرصود عن المراقب ، مما يدل على أن الرؤية المباشرة للفعل لم تكن ضرورية لاستنباط إفراز العصبونات المرآتية. كاجيانو وآخرون & # x000a0al. [7] أظهر أن 149/201 من الخلايا العصبية المرآتية يتم تفريغها بشكل تفضيلي لواحدة أو أكثر من ثلاث وجهات نظر مختلفة لنفس الإجراء (عند 0 و 90 و 180 درجة). أظهر ستون من هذه الخلايا العصبية تفضيلًا لعرض واحد فقط & # x000a0point.

كاجيانو وآخرون & # x000a0al. [8] وجد أيضًا أن الخلايا العصبية المرآتية F5 لها تفضيل فيما إذا كان هناك فعل مرصود قد حدث في الفضاء المحيط بالشخصية أو خارج الشخصية: 27/105 من الخلايا العصبية المرآتية تم تفريغها بشكل تفضيلي عندما حدث الفعل المرصود في مساحة شخصية إضافية للقرود ، في حين أن 28/105 من الخلايا العصبية المرآتية يتم تفريغها بشكل تفضيلي عند حدوث الإجراء الملحوظ في المساحة شبه الشخصية للقرد. لم تظهر الخلايا العصبية المرآتية الخمسين المتبقية أي تفضيل. كاجيانو وآخرون & # x000a0al. [6] ذكرت أن إفراز العصبونات المرآتية يتم تعديله من خلال قيمة المكافأة المرتبطة بالإجراء: فقد أظهروا أن 40/87 من الخلايا العصبية المرآتية استجابت أكثر عندما تم الإمساك بجسم مُكافأ ، بينما استجاب 11/87 أكثر عند ملاحظة إجراء إلى عمل بدون مكافأة. لم تظهر الخلايا العصبية المرآتية المتبقية أي تفضيل.

سجلت إحدى الدراسات [17] من 64 خلية عصبية في F5 تم تحديدها على أنها خلايا عصبية في المسالك الهرمية. تم تصنيف واحد وثلاثين من هذه الخلايا العصبية على أنها خلايا عصبية مرآتية ، مع عرض 14/31 من الخلايا العصبية المرآتية استجابة التيسير & # x02018classic & # x02019 أثناء حالة مراقبة العمل. مقارنة بخط الأساس ، تم قمع نشاط الخلايا العصبية المرآتية الـ 17 المتبقية بشكل ملحوظ أثناء مراقبة العمل. إن تضمين هذه الخلايا العصبية المرآتية & # x02018suppression & # x02019 [8،17،24،25] يغير بوضوح النسبة الإجمالية للخلايا العصبية المستجيبة أثناء مراقبة العمل.

في دراسة حديثة ، مارانيزي وآخرون & # x000a0al. [30] قارن استجابات النشاط متعدد الوحدات في المناطق F5 و F4 (المناطق السابقة للحركة) و F1 (القشرة الحركية الأولية ، M1). أبلغوا عن نسبة أعلى من مواقع التسجيل التي تظهر استجابات من نوع المرآة في المنطقة F5 (خاصة في المنطقة F5c) ، مقارنة بالمنطقة F4 (الجزء الذيلي من القشرة الأمامية الحركية البطنية) ومع F1. بالإضافة إلى ذلك ، أفادوا أنه في مواقع الاختراق حيث حددوا استجابات المرآة ، نادراً ما كانوا قادرين على استحضار الحركة باستخدام المحاكاة الدقيقة داخل القشرة ، وجادلوا بأن هذا قد يكون بسبب وجود الخلايا العصبية المرآتية المثبطة ، كما حددها كراسكوف لأول مرة. وآخرون & # x000a0al.& # x000a0 [17].

بحثت إحدى الدراسات المثيرة للاهتمام [27] في النشاط في الخلايا العصبية قبل الحركة والقشرة الجدارية للنصف المخي الأيسر لقرد المكاك الياباني ، إما أثناء ملاحظة قرد آخر يجلس في الجهة المقابلة يقوم بحركات الوصول إلى الإمساك للحصول على مكافآت الطعام ، أو عندما يقوم بأفعال مماثلة بحد ذاتها. كانت العديد من الخلايا العصبية في كلا المنطقتين القشرية نشطة أثناء حركات القرد الأخرى ، مع اختلاف النسبة عبر الإجراءات المختلفة (الجدول 1). أظهرت الخلايا العصبية القشرة الحركية تفضيلًا واضحًا للحركات التي تتضمن ذراع القرد الأيمن واليد اليمنى للقرد المرصود ، وأظهرت تفضيلًا مشابهًا لأفعال الجانب الأيمن الخاصة بالقرد.

الخلايا العصبية المرآة في الفصيص الجداري السفلي

ذكرت أربع أوراق بحثية [5 ، 13 ، 20 ، 25] نشاطًا عصبيًا مسجلًا في الفصيص الجداري السفلي الذي وصفه المؤلفون بأنه نشاط الخلايا العصبية المرآتية (الشكل & # x000a01 ب). لا تحدد أي من هذه الأوراق بشكل صريح النسبة المئوية للخلايا العصبية التي تم تصنيفها على أنها خلايا عصبية مرآتية لثلاث من هذه الأوراق ، ومع ذلك ، فقد تمكنا من التقدير من الأرقام الواردة في الأوراق البحثية أن متوسط ​​النسبة المئوية للخلايا العصبية التي تم أخذ عينات منها والتي كانت عبارة عن خلايا عصبية مرآتية كان 20٪ ( 41/165 فوجاسي وآخرون & # x000a0al. [13] 28/120 بونيني وآخرون & # x000a0al. [5] 51/423 Rozzi وآخرون & # x000a0al.& # x000a0 [20]).

تصف ورقتان [5،13] تعديل نشاط الخلايا العصبية المرآتية في الفصيص الجداري السفلي من خلال الهدف العام للإجراء المرصود. لاحظت القردة هنا أن المجرب يصل إلى شيء ويمسكه ويضعه في الفم (يأكل) أو يضعه في وعاء (وضعه). في المتوسط ​​، كان لدى 53 ٪ من الخلايا العصبية المرآتية معدل إطلاق نار أكبر بكثير عندما لاحظ القرد & # x02018eating & # x02019 مقارنة مع & # x02018placing & # x02019 ، كان لدى 17 ٪ معدل إطلاق أعلى بكثير لـ & # x02018placing & # x02019 مقارنة بـ & # x02018eating & # x02019. أما الـ 30٪ المتبقية فلم تظهر أي فرق بين الشرطين. يامازاكي وآخرون & # x000a0al. [25] تم الإبلاغ عن أمثلة لنشاط الخلايا العصبية المرآتية في الفص الجداري السفلي بمنطقة المكاك ، استجابت هذه الخلايا العصبية لنفس الإجراء الذي تم تنفيذه في سياقات مختلفة نوعًا ما ، مما يشير إلى أنها تشارك في ترميز & # x02018 التكافؤ الدلالي & # x02019 من الإجراءات التي نفذتها عوامل مختلفة في سياقات مختلفة.

روزي وآخرون & # x000a0al. [20] بحث في خصائص الخلايا العصبية المرآتية في IPL. أفادوا أن 58٪ من الخلايا العصبية المرآتية كانت تستجيب لنوع واحد فقط من حركة اليد ، على سبيل المثال الإمساك ، و 25٪ كانت تستجيب لحركتي يد مختلفتين. أما نسبة 17٪ المتبقية فقد استجابت إما لأفعال الفم أو حركات الفم واليدين. علاوة على ذلك ، أفادوا أن 29 ٪ من الخلايا العصبية المرآة IPL كانت متطابقة تمامًا و 54 ٪ كانت متطابقة على نطاق واسع.

مرآة الخلايا العصبية في اللحاء المحرك الأساسي

ذكرت الأبحاث القليلة الأولى [2،18] التي وصفت الخلايا العصبية المرآتية في المنطقة F5 أيضًا أن المؤلفين لم يجدوا أي دليل على نشاط المرآة في M1. في الواقع ، غاليس وآخرون & # x000a0al. [2] جادل بأنه نظرًا لأن معظم الخلايا العصبية في M1 تظهر نشاطًا أثناء الحركة الذاتية ، فإن غياب نشاط المرآة القابل للاكتشاف في M1 كان دليلًا ضد فكرة أن هذا النشاط قد يمثل في الواقع القرد & # x02019s يقوم بحركات صغيرة وسرية أثناء مشاهدة المجرب . وبالمثل ، وجدت دراسة تسجيل متعددة الوحدات حديثة [29] مستوى منخفض فقط من نشاط المرآة داخل القشرة الحركية الأولية. ومع ذلك ، فقد أبلغت ثلاث & # x000a0 ورق [10،22،24] عن استجابات تشبه الخلايا العصبية المرآتية في M1.

تكاش وآخرون & # x000a0al. [22] ذكرت أنه عندما قامت القرود إما بأداء مهمة تتبع حركي مرئي بنفسها ، أو شاهدت نفس الهدف والمؤشر يتم تشغيلهما بواسطة مجرب ، أظهر 70٪ (581/829) من الخلايا العصبية المسجلة في M1 ضبطًا ثابتًا للاتجاه المفضل أثناء التنفيذ والمراقبة . أفاد هؤلاء المؤلفون أيضًا أن 60 ٪ (77/128) من الخلايا العصبية في القشرة الأمامية الحركية الظهرية تم تعديلها بنفس الطريقة.

تم تسجيل Dushanova و Donoghue [10] من الخلايا العصبية في M1 بينما قام القرد إما بمهمة الوصول للذراع من نقطة إلى نقطة أو لاحظ مجربًا بشريًا يقوم بنفس الإجراء. ذكرت هذه الدراسة أن 34.7 ٪ (105/303) من الخلايا العصبية المسجلة في M1 تم ضبطها بشكل مباشر أثناء تنفيذ الإجراء ومراقبة العمل. كان متوسط ​​معدل إطلاق النار أثناء حالة الملاحظة 46٪ في المتوسط ​​أثناء حالة التنفيذ. بالإضافة إلى ذلك ، احتفظ 38٪ من الخلايا العصبية بنفس الضبط الاتجاهي أثناء ظروف التنفيذ والمراقبة. وتجدر الإشارة إلى أن هذه الدراسات تختلف عن تلك الموصوفة سابقًا والتي تم تسجيلها من F5 و IPL.

استخدمت جميع الدراسات التي أجريت على الخلايا العصبية المرآتية في F5 و IPL مهامًا حيث لاحظ قرد المكاك إما مقطع فيديو أو قام المجرب بأداء إجراءات الوصول والفهم البسيطة. اختلفت الدراستان [10،22] الموصوفان أعلاه حول الاستجابات الشبيهة بالمرآة في M1 في أنهما استخدمتا المهام التي تم فيها تدريب القرد على نطاق واسع على مهمة التنفيذ الحركي. من غير الواضح ما إذا كانت النسبة العالية نسبيًا لهذه الاستجابات الشبيهة بالمرآة ، مقارنةً بتلك الموجودة في F5 و IPL ، تعكس الاختلافات بين المهمة أو الاختلافات الحقيقية في عدد الخلايا العصبية المرآتية.

الورقة النهائية [24] على الخلايا العصبية المرآتية M1 المسجلة من 132 خلية عصبية تم تحديدها على أنها خلايا عصبية في المسالك الهرمية ، تم تصنيف 58٪ من هذه الخلايا العصبية (77/132) على أنها خلايا عصبية مرآتية. كما هو الحال في F5 ، وجد هؤلاء المؤلفون أن هذه الخلايا العصبية الهرمية كانت إما خلايا عصبية مرآتية تسهل (58.5 ٪) أو قمع الخلايا العصبية المرآتية (41.5 ٪) أثناء حالة مراقبة العمل. على عكس F5 ، تم إطلاق الخلايا العصبية المرآة للتيسير في M1 بمعدلات أقل بكثير أثناء مراقبة الحركة مقابل التنفيذ ، مع الإبلاغ عن السابق بأنه & # x0201cless أكثر من نصف ذلك عندما قام القرد بأداء القبضة & # x0201d. من الجدير بالذكر أن هؤلاء المؤلفين قاموا بعمل تسجيلات متزامنة لـ EMG لما يصل إلى 11 عضلة مختلفة للذراع واليد والأصابع وأكدوا الغياب التام للنشاط أثناء ملاحظة العمل.

الخلايا العصبية المرآة في مناطق أخرى

أعلاه ، لقد وصفنا نتائج الدراسات التي أبلغت عن الخلايا العصبية المرآتية في القشرة الأمامية الحركية البطنية ، والقشرة الأمامية الحركية الظهرية ، والقشرة الحركية الأولية والفصيص الجداري السفلي. أبلغت ثلاث أوراق أخرى [14 ، 21 ، 26] عن استجابات تشبه الخلايا العصبية المرآتية في مجالين آخرين. سجلت أول [14] الخلايا العصبية ثنائية النسق المرئية في المنطقة البطنية داخل الجدارية (VIP). هذه هي الخلايا العصبية التي تعرض مجالات استقبالية عن طريق اللمس لجزء معين من الجسم (على سبيل المثال ، الوجه أو الرأس) وتظهر أيضًا مجالات استقبال بصرية في الموقع المتطابق. أوضحت هذه الدراسة أن 48/541 خلية عصبية ثنائية النسق أظهرت أيضًا مجالات استقبالية بصرية عند ملاحظة المنطقة المتطابقة التي تم لمسها على المجرب. لم يكن يطلق على هذه الخلايا العصبية الخلايا العصبية المرآتية ولكن & # x02018- مطابقة الجسم للخلايا العصبية ثنائية النسق & # x02019.

الراعي وآخرون & # x000a0al. [21] أبلغ عن استجابات تشبه الخلايا العصبية المرآتية في المنطقة الجانبية داخل الجدارية (LIP). أفاد هؤلاء المؤلفون أن 30/153 خلية عصبية في LIP استجابت ليس فقط عندما توجه القرود الانتباه نحو المجال الاستقبالي لتلك الخلايا العصبية ، ولكن أيضًا عندما لاحظوا قرودًا أخرى تتجه في نفس الاتجاه.

يوشيدا وآخرون & # x000a0al. [26] تم تسجيله مؤخرًا من الخلايا العصبية في القشرة الأمامية الوسطى ، وبعضها يستجيب بشكل انتقائي للذات أو الأفعال الملاحظة ضمن سياق اجتماعي. تم تسجيل الخلايا العصبية في واحد من اثنين من القرود الذين ، في تجارب بديلة ، اختاروا حركة لكسب مكافأة. المكافأة على الاختيارات الصحيحة (أو غير الصحيحة) (أو المعاقب عليها: لا مكافأة) على حد سواء القرود. & # x02018Partner-type & # x02019 الخلايا العصبية تستجيب بشكل انتقائي للاختيارات التي قام بها القرد الآخر ، مما يشير إلى أن الاختيار الصحيح أو غير الصحيح الذي تم إجراؤه بشكل مثير للاهتمام حول 19٪ من هذه & # x02018 العصبونات الشريكة & # x02019 أظهرت نشاطًا منخفضًا أثناء الحركة الذاتية.

ربط بيانات التصوير العصبي البشري بنشاط العصبونات المرآة

من بين أكثر من 800 ورقة تم إرجاعها عند البحث في PubMed عن & # x02018mirror الخلايا العصبية & # x02019 أو & # x02018mirror neuron & # x02019 ، أبلغت الغالبية العظمى عن نتائج التجارب على البشر. من بينها ، تؤكد نتائج تجارب التصوير العصبي للإنسان ، وبالتحديد الرنين المغناطيسي الوظيفي [31] ، تداخلًا واسعًا بين المناطق القشرية النشطة في البشر أثناء مراقبة العمل والمناطق التي تم الإبلاغ فيها عن الخلايا العصبية المرآتية في قرود المكاك (انظر أعلاه). وبالتالي ، يبدو أن التغييرات في إشارة BOLD أثناء مراقبة العمل متسقة مع وجود نظام عصبي مرآتي في البشر ، لكنها لا تستطيع تقديم دليل قاطع حتى الآن. ومع ذلك ، كان هناك أيضًا تقرير عن نشاط عصبون واحد مسجل من مرضى جراحة الأعصاب البشرية والذي أظهر نشاط الخلايا العصبية المرآتية [32]. ركزت التسجيلات على القشرة الأمامية الوسطى وهياكل الفص الصدغي ، وأظهرت الطبيعة الواسعة لنظام العصبونات المرآتية. لسوء الحظ ، لم تكن أي من المناطق الجدارية الأمامية أو الخلفية التي تم فحصها بشكل كبير في القردة متاحة للدراسة في هؤلاء المرضى.

من الأمور الأساسية للقدرة على تفسير دراسات الرنين المغناطيسي الوظيفي للإنسان لنظام الخلايا العصبية المرآتية فهم العلاقة بين إشارة BOLD في نشاط الخلايا العصبية البشرية والمرآة في قرد المكاك. تحقيقا لهذه الغاية ، أظهرت دراسات الرنين المغناطيسي الوظيفي للقرد الآن نشاطًا مهمًا أثناء مراقبة العمل في المناطق التي تم الإبلاغ فيها سابقًا عن الخلايا العصبية المرآتية [33 ، 34]. استفادت دراسات تصوير القردة هذه من تعزيز الاستجابات الوعائية العصبية باستخدام عامل تباين قائم على الحديد (MION). كما هو الحال مع الغالبية العظمى من دراسات الرنين المغناطيسي الوظيفي البشري ، هناك صعوبة في ربط هذه النتائج بالخلايا العصبية المرآتية ، من حيث أنها تستخدم فقط حالة مراقبة العمل وليس لديها شرط تنفيذ الإجراء. هذا يجعل من الصعب معايرة تغييرات النشاط في الملاحظة لتلك التي يتم تنفيذها ، كما يزيد من احتمال أن الاستجابات الحسية بخلاف استجابات المرآة تساهم في تغيرات الأوعية الدموية العصبية (انظر المقدمة).

تتمثل إحدى الطرق الممكنة لإسناد استجابة الرنين المغناطيسي الوظيفي إلى مجموعة عصبية واحدة ، مثل الخلايا العصبية المرآتية ، في استخدام التكيف مع الرنين المغناطيسي الوظيفي ، أو قمع التكرار. هذه هي أداة تصوير الأعصاب التي تم تبنيها لتحديد المجموعات العصبية التي تشفر خاصية تحفيز معينة [35]. المنطق الكامن وراء التكيف مع الرنين المغناطيسي الوظيفي هو أن الخلايا العصبية تقلل من معدل إطلاقها مع العروض التقديمية المتكررة لميزة التحفيز التي تقوم تلك الخلايا العصبية بتشفيرها. بالامتداد ، قيل إن إشارة BOLD ستنخفض أيضًا مع العروض التقديمية المتكررة. لقد قيل إن مناطق القشرة المخية التي تحتوي على الخلايا العصبية المرآتية يجب أن تظهر تكيفًا مع الرنين المغناطيسي الوظيفي عند تنفيذ إجراء ما وملاحظته لاحقًا ، وعند ملاحظة إجراء ما وتنفيذه لاحقًا. وذلك لأن ميزة التحفيز المشفرة في الخلايا العصبية المرآتية تتكرر بغض النظر عما إذا كان الإجراء قد تم ملاحظته أو تنفيذه & # x000a0 [36].

وقد أسفرت نتائج هذه الدراسات عن نتائج مختلطة. من بين الدراسات الخمس التي استخدمت هذه التقنية والتي نُشرت حتى الآن [36 & # x0201340] ، أظهرت ثلاث دراسات فقط تكيفًا كبيرًا مع الرنين المغناطيسي الوظيفي بما يتفق مع وجود الخلايا العصبية المرآتية في الدماغ البشري [38 & # x0201340]. أحد التفسيرات المحتملة للنتائج المختلطة هو أن البشر لديهم بالفعل خلايا عصبية مرآتية ، لكنهم لا يغيرون نمط تنشيطهم عندما تتكرر المنبهات التي تثير استجابتهم. في الواقع ، أظهرت دراسة حديثة [9] بعض الأدلة على أن الخلايا العصبية المرآتية قد لا تغير معدل إطلاقها أثناء تكرار نفس الإجراء ، ومع ذلك ، في هذا العمل ، تم تعديل نشاط الخلايا العصبية الممثلة في مجال المجال المحلي (LFP) مع التكرار. من الواضح أن هناك حاجة إلى مزيد من العمل لتحديد سبب تكيف إشارة BOLD في البشر و LFP في القرود مع التكرار ، بينما تشير الأدلة حتى الآن إلى أن الخلايا العصبية المرآتية قد لا تفعل ذلك.

يجب توخي الحذر الشديد عند مقارنة نتائج الدراسات التي أجريت على الإنسان والقرد. على وجه التحديد ، يجب على القراء الانتباه بعناية للاختلاف في مستوى الاستدلال بين الطرائق المختلفة. تشير غالبية دراسات تصوير الأعصاب البشرية إلى نتائج مهمة على مستوى السكان حيث يتم تقدير التباين عبر الموضوعات. هذا على النقيض من الدراسات التي أبلغت عن الخلايا العصبية المرآتية في قرود المكاك ، حيث الهدف هو اختبار ما إذا كانت الخلايا العصبية الفردية تظهر تعديلاً ثابتًا لمعدل إطلاق النار خلال فترات مراقبة العمل والتنفيذ. هنا يكون الاستدلال أقرب إلى تحليل الرنين المغناطيسي الوظيفي على مستوى الموضوع الفردي. لذلك ، عندما يُذكر أن 30 ٪ من الخلايا العصبية في أي منطقة تم تعديلها بشكل كبير أثناء كل من مراقبة العمل والتنفيذ ، فإن هذا لا يعني أن الـ 70 ٪ المتبقية لا تعدل على الإطلاق.بدلاً من ذلك ، فهذا يعني أنه لم يكن هناك دليل إحصائي كافٍ على أن هذه الخلايا العصبية أظهرت نشاط المرآة. في الواقع ، من الممكن تمامًا أنه عند اختبارها على مستوى السكان ، يمكن تعديل الخلايا العصبية غير المهمة على مستوى العصبون الفردي بشكل كبير عند مراقبة إجراء ما.

النقطة المهمة هنا هي أنه يجب توخي الحذر عند القول بأن & # x02018 فقط & # x02019 X٪ من الخلايا العصبية في أي منطقة دماغية هي خلايا عصبية مرآتية. يشير & # x02018only & # x02019 إلى أن الخلايا العصبية المتبقية لا يتم تعديلها بشكل كبير بأي شكل من الأشكال أثناء مراقبة العمل. هذا ليس استنتاجًا صالحًا لأن القيام بذلك يعني قبول الفرضية الصفرية. قد يكون هذا مشكلة بشكل خاص بالنسبة للمناطق القشرية حيث تكون الاستجابات في الخلايا العصبية المرآتية الفردية ضعيفة نسبيًا ، كما هو الحال في M1.

غالبًا ما يُفترض أن نشاط الخلايا العصبية المرآتية أثناء مراقبة العمل مدفوع ، من أسفل إلى أعلى ، من خلال المدخلات البصرية (أو السمعية). تقدم مراجعة تفريغ الخلايا العصبية المرآتية المقدمة هنا دليلاً على أن هذا ، في أحسن الأحوال ، وصف غير كامل لإطلاق الخلايا العصبية المرآتية. نحن نعلم الآن أن معدلات إطلاق الخلايا العصبية المرآتية يتم تعديلها من خلال وجهة النظر [7] ، والقيمة [6] وأنها حتى تفريغ في غياب أي مدخلات بصرية [23]. يشير هذا إلى أنه يمكن تحريك الخلايا العصبية المرآتية أو تعديلها من أعلى لأسفل عن طريق الوصلات الخلفية & # x000a0 من مجموعات الخلايا العصبية الأخرى. في الواقع ، تم تحقيق متطلبات مثل هذه المدخلات من أعلى إلى أسفل للمناطق التي تحتوي على الخلايا العصبية المرآتية من قبل جاكوب وجانرود [41] ، اللذان جادا أنه من المستحيل لنظام العصبونات المرآتية المدفوعة بشكل فريد من خلال المدخلات البصرية أن تستنتج بشكل صحيح نية من الملاحظة المرصودة. الإجراء إذا كان من شأن نيتين مختلفتين أو أكثر أن تولد نفس الإجراء. حقيقة أن الخلايا العصبية المرآتية يمكن أن تكون مدفوعة بوصلات عكسية تتفق مع نماذج الترميز التنبؤية الحديثة لوظيفة الخلايا العصبية المرآتية [42 & # x0201344]. ضمن هذا الإطار ، يتم تفريغ الخلايا العصبية المرآتية أثناء ملاحظة العمل ليس لأنها مدفوعة بالمدخلات المرئية ولكن لأنها جزء من نموذج توليدي يتنبأ بالمدخلات الحسية. يوفر هذا الإطار حسابًا نظريًا لنشاط الخلايا العصبية المرآتية الذي يحل مشكلة رسم الخرائط من واحد إلى متعدد التي وصفها جاكوب وجينرود [41] ويتوافق مع التعديل التنازلي لمعدلات إطلاق الخلايا العصبية المرآتية.

ملاحظات ختامية

كان لاكتشاف الخلايا العصبية المرآتية تأثير عميق على مجال الإدراك الاجتماعي. هنا قمنا بمراجعة ما هو معروف حاليًا عن الخلايا العصبية المرآتية في المناطق القشرية المختلفة التي تم وصفها فيها. يوجد الآن دليل على وجود الخلايا العصبية المرآتية في جميع أنحاء النظام الحركي ، بما في ذلك القشرة الأمامية الحركية البطنية والظهرية والقشرة الحركية الأولية ، بالإضافة إلى وجودها في مناطق مختلفة من القشرة الجدارية. إن الدور (الأدوار) الوظيفية للخلايا العصبية المرآتية وما إذا كانت الخلايا العصبية المرآتية تنشأ نتيجة للتكيف الوظيفي و / أو التعلم النقابي أثناء التطور هي أسئلة مهمة لا يزال يتعين حلها. للإجابة على هذه الأسئلة ، سنحتاج إلى معرفة المزيد عن اتصال الخلايا العصبية المرآتية وبيولوجيا المقارنة بين الأنواع المختلفة.


الرابط المفقود بين علم النفس وعلم الأحياء

لسوء الحظ ، تم التمييز بين العقل والجسد منذ قرون ولا يزال قائماً معنا اليوم. نحن نسمي الأمراض التي تسببها الجراثيم أو الفيروسات بأنها "جسدية". نحن نسمي الأمراض الأخرى مثل الاكتئاب والقلق بأنها "عقلية". ومع ذلك ، فإن التمييز بين العقلية والجسدية غالبًا ما يكون غير واضح. على سبيل المثال ، الأدوية الوهمية هي مواد ، مثل حبوب السكر ، يُعتقد أنها غير نشطة جسديًا ولكن يمكن أن تنتج فوائد طبية للمرضى الذين يعتقدون أنهم سيعملون. في كتابي علم الأعصاب الإدراكي والعلاج النفسي، أشير إلى أن "Kirsch et al. (2008) أن الأدوية الوهمية فعالة بنسبة 80٪ مثل الأدوية المضادة للاكتئاب و 50٪ فعالة مثل الأدوية المسكنة. قدر كيرش وسابيرستين (1998) أن الأدوية الوهمية كانت فعالة بنسبة 75٪ مثل الأدوية المضادة للاكتئاب "(ص 252). يدرس مجال علم النفس البيولوجي استجابات الدواء الوهمي وحالات أخرى من الروابط بين العقل والدماغ. يتضمن مجال علم النفس البيولوجي الحالة العكسية التي يهتم بها بالطرق التي يؤثر بها الجسم المادي على الحالات العقلية. على سبيل المثال ، يدرس كيف تغير العقاقير ذات التأثير النفساني المشروعة وغير المشروعة الطرق التي نفكر ونشعر ونتصرف بها.

ربما يفكر معظم الناس في الحفريات أو الأنواع الانتقالية عندما يسمعون مصطلح "الحلقة المفقودة" ، ولكن هناك رابط مفقود آخر مهم وهو الرابط بين علم النفس وعلم الأحياء ، بين حالتنا الجسدية والعقلية. تشير مصطلحات علم النفس البيولوجي وعلم النفس الحيوي إلى أن علم النفس وعلم الأحياء مرتبطان ويتفاعلان. تكمن المشكلة في كل من علم النفس البيولوجي وعلم النفس الحيوي في أن هناك رابطًا سببيًا مفقودًا بين العقل والدماغ.

التوجه النظري المقبول جيدًا في علم النفس هو نموذج BioPsychoSocial (BPS). قد تعتقد أن هذا النموذج يشرح كيفية تفاعل علم النفس وعلم الأحياء ، لكنك ستكون مخطئًا. نموذج BPS هو في الواقع مجرد قائمة بالمكونات. يسرد المتغيرات البيولوجية والنفسية والاجتماعية المهمة ويدعي أنها تتفاعل بشكل متبادل ولكنها لا توفر أي معلومات عن آليات العلوم الطبيعية التي يمكن أن تشرح كيفية تفاعلها.

يضع بعض المؤلفين هذه المصطلحات في مربعات ويرسمون سهامًا فيما بينهم لعزو السببية ولكنهم لا يقدمون أبدًا أي معلومات عن آلية العلوم الطبيعية التي تشرح فعليًا كيفية تفاعلها جسديًا. باختصار ، لا يشرح نموذج BPS شيئًا أكثر عن كيفية تفاعل علم النفس وعلم الأحياء أكثر من شرح كيفية عمل السيارة من خلال سرد أنها مصنوعة من الزجاج والمعدن والبترول. القائمة لا توضح. بدلاً من ذلك ، يتم إخفاء الرابط التوضيحي المفقود على أمل ألا تلاحظه أو تسأل عنه.

إن أهم مهمة تواجه علماء البيولوجيا النفسية وعلماء النفس الحيوي هي تقديم تفسير للعلوم الطبيعية يربط بين علم النفس وعلم الأحياء. تتطلب هذه المهمة تحديد المبادئ التي توفر معلومات آلية لأن العلوم الناضجة منظمة حول مبادئ علم النفس ليست كذلك حاليًا. أولئك الذين تلقوا دورة تمهيدية في علم النفس أو قرأوا عن علم النفس سوف يدركون أن علم النفس منظم حاليًا حول أشخاص مشهورين ، مثل فرويد وسكينر ، أو حول "المذهب" مثل السلوكية والإدراكية. تختلف هذه المنظمة عن جميع العلوم الطبيعية الأخرى. يتم تنظيمها حول كيانات مادية مثل الخلية في علم الأحياء والجزيئات في الكيمياء. يسمح هذا لعلماء الأحياء والكيميائيين بشرح المزيد حول كيفية عمل الأشياء أكثر مما يمكن لعلماء النفس. تخيل إلى أي مدى ستصبح علاجاتنا أفضل حالما نفهم كيف ولماذا تعمل.

أقدم بعض التفاصيل التفسيرية المفقودة في كتابي المسمى علم الأعصاب الإدراكي والعلاج النفسي: مبادئ الشبكة لنظرية موحدة. يعرض الجزء المتبقي من هذه المدونة بإيجاز الإطار المفاهيمي العام لفهم كيفية تفاعل علم النفس وعلم الأحياء الذي يستند إليه كتابي. أشير إلى هذا النهج التوضيحي كنظام توضيحي لشبكة علم النفس الحيوي (BPN) لأنه يتكون من أربعة مبادئ أساسية والآن تسعة مبادئ طبيعية يمكن أن تشرح معًا مجموعة متنوعة من الظواهر النفسية التي يتم تكرارها جيدًا بطرق تتوافق تمامًا مع علم الأعصاب.

أول شيء يجب فهمه هو أن أدمغتنا تتكون من الخلايا العصبية التي تشكل شبكات عصبية. ومن ثم ، فإن شكلاً من أشكال نظرية الشبكة مطلوب لشرح كيفية تفاعل علم النفس وعلم الأحياء. كيف يمكن لنماذج الشبكات العصبية هذه أن تشرح علم النفس؟ للإجابة على ذلك ، يجب أن ندرك أولاً أن التعلم والذاكرة يشكلان أساس كل علم النفس. صرح Carlson و Miller و Heth و Donahoe و Martin (2010) أن: "يشير التعلم إلى العملية التي تغير بها التجارب نظامنا العصبي وبالتالي سلوكنا. نشير إلى هذه التغييرات بالذكريات "(ص 440 مائل في الأصل). التعلم أمر حاسم لبقاء الإنسان. إذا لم نتمكن من تكوين الذكريات عندما كنا أطفالًا ، فلن نستطيع تعلم فعل أي شيء. لن نطور اللغة ولا يمكننا الاستفادة من الخبرة. باختصار ، لن نتطور أبدًا إلى أطفال ومراهقين وبالغين نعرفهم.

قدم كل من روميلهارت وماكليلاند (1986) ومكليلاند وروميلهارت (1986) أدلة توضيحية على أن الشبكات العصبية الاصطناعية ، المسماة النماذج المتصلة ، يمكنها تكوين الذكريات ، ويمكن أن تتعلم ، وبالتالي يمكنها القيام بعلم النفس. تم تطوير نماذج اتصالية للعديد من الظواهر النفسية. ال مراجعة نفسية هي مجلة متخصصة في النظرية النفسية. وقد نشرت العديد من المقالات الطويلة التي تعرض نماذج الشبكات العصبية المتصلة. تم نشر العديد من البراهين التوضيحية الأخرى في مجموعة متنوعة من المجلات والكتب. تنافس نماذج الشبكة العصبية الاتصالية الآن نماذج علم النفس المعرفي التقليدية.

كيف يغير علم النفس علم الأحياء

أرسم هنا شرحًا عامًا مستمدًا من نماذج الشبكة العصبية المتصلة بالمعالجة المتوازية الموزعة (PDP) التي أشير إليها مجتمعة باسم علم النفس العصبي الحسابي (CNP). ميزتان رئيسيتان تميز هذه النماذج. الميزة الرئيسية الأولى لهذه النماذج هي أنها تحاكي العمارة العصبية باستخدام طبقات من الخلايا العصبية المحاكاة. الميزة الرئيسية الثانية لهذه النماذج هي أن هذه الخلايا العصبية المحاكاة متصلة بواسطة مشابك محاكاة. تتعلم الشبكات العصبية الاصطناعية من خلال التدريب الذي يعدل هذه المشابك. تصبح بعض نقاط الاشتباك العصبي أكثر إثارة بينما يصبح البعض الآخر أكثر تثبيطًا للتنشيطات المتلقاة. يعتبر الفرق بين ما تحسبه الشبكة العصبية كسلوك محاكى والاستجابة المرغوبة خطأ. تُستخدم هذه الأخطاء لتعديل المشابك المحاكاة. تحاكي هذه التغييرات الطريقة التي تعدل بها آليات اللدونة المعتمدة على التجربة نقاط الاشتباك العصبي الحقيقية في الشبكات العصبية البيولوجية بينما تتعلم من خلال تكوين الذكريات. وبعد ذلك تبدأ تجربة تعليمية أخرى. يتحسن أداء الشبكة تدريجيًا من خلال تعديل متشابك إضافي. هنا يمكننا أن نرى أن التعلم يتعلق في الغالب بتعديل الوصلات المشبكية.

لكن المزيد من التغييرات الدماغية تدخل في التطور النفسي. يولد الأطفال ولديهم عدد من نقاط الاشتباك العصبي أكثر بكثير مما يحتاجون إليه كبالغين. يتم تعزيز مسارات الشبكة العصبية النشطة أثناء تعلم اللغة والموسيقى والقراءة والكتابة وممارسة الرياضة ، من بين مهارات أخرى ، من خلال تعديل نقاط الاشتباك العصبي. يتم تفكيك نقاط الاشتباك العصبي غير المستخدمة لتوفير الطاقة الأيضية الثمينة. التطور النفسي حرفيا ، جسديا ، ينحت الدماغ بالإضافة إلى تعديل نقاط الاشتباك العصبي وبالتالي يغير علم الأحياء! تتخصص أدمغتنا جسديًا مع تطورنا نفسياً. وهذا يفسر سبب صعوبة تعلم كبار السن لغة جديدة.

كيف يغير علم الأحياء علم النفس

إن فهمنا للشبكة العصبية لكيفية تغيير علم النفس لعلم الأحياء يجهزنا لفهم كيفية تعديل علم الأحياء لعلم النفس. إن فهم أن نقاط الاشتباك العصبي التي تربط الخلايا العصبية تحتوي على ذكرياتنا عن هويتنا والأشخاص الذين نعرفهم والتجارب التي مررنا بها ومواقفنا تجاه الجميع وكل شيء جنبًا إلى جنب مع ما نشعر به يمكّننا من رؤية تعديلها بشكل مباشر مع القانون أو المؤثرات العقلية غير المشروعة ستغير سيكولوجيتنا. يغير علم النفس عادة نقاط الاشتباك العصبي لدينا عن طريق تنشيط آليات اللدونة الداخلية المعتمدة على التجربة. تقوم الأدوية بتعديل هذه المشابك بشكل مباشر من الناحية الدوائية وبالتالي تغير علم النفس لدينا. الطب النفسي الدوائي مجال حديث العهد نسبيًا. الممارسة السريرية لاختيار الدواء المناسب لإجراء تعديلات المشابك العلاجية هي ، إلى حد كبير ، عمل تجريبي وخطأ. قد يستغرق الأمر عدة أسابيع حتى تلاحظ الآثار العلاجية. غالبًا ما تعتمد التأثيرات العلاجية على الجرعة ، مما يعني أنه قد يلزم زيادة الجرعة بانتظام.

تمكّننا نماذج الشبكة العصبية من رؤية كيف يغير علم النفس علم الأحياء لأن عملية تكوين الذاكرة التي تدفع التعلم وكل التطور النفسي يعدل نقاط الاشتباك العصبي من خلال آليات علم الأعصاب المعتمدة على الخبرة. تمكن هذه المعرفة من فهم أن تعديل نقاط الاشتباك العصبي دوائيًا سيغير أيضًا علم النفس لدينا. الدور السببي لنقاط الاشتباك العصبي في التعلم والذاكرة يجعلها الحلقة المفقودة في علم النفس البيولوجي وعلم النفس البيولوجي. أتوقع أن علم النفس سينتظم حول المشبك عندما يصبح علمًا طبيعيًا ناضجًا تمامًا كما يتم تنظيم علم الأحياء حول الخلية عندما أصبحت علمًا طبيعيًا ناضجًا. ستقدم المدونات اللاحقة المزيد عن طريق التطورات الجديدة الرائعة - ترقبوا ذلك.

كارلسون ، إن آر ، ميلر ، هـ ، هيث ، سي دي ، دوناهو ، جيه دبليو ، & أمبير مارتن ، جي إن (2010). علم النفس: علم السلوك (الطبعة السابعة) (ص 196) بوسطن: ألين وأمبير بيكون.

كيرش ، آي ، ديكون ، بي جي ، هييدو مدينا ، تي بي إتش ، سكوبوريا ، إيه ، مور ، تي جيه ، آند جونسون ، بي تي (2008). الشدة الأولية والفوائد المضادة للاكتئاب: تحليل تلوي للبيانات المقدمة إلى إدارة الغذاء والدواء. بلوس ميديسن ، 5 ، 260-268.

Kirsch، I.، & amp Sapirstein، G. (1998) الاستماع إلى Prozac ولكن سماع الدواء الوهمي: التحليل التلوي للأدوية المضادة للاكتئاب. الوقاية والعلاج ، المجلد. أنا ، مقال 0002 أ ، نُشر في 26 يونيو 1998 ، متاح على http://journals.apa.org/prevention/volume1/pre0010002a.html.

ماكليلاند ، جي إل ، روميلهارت ، دي إي ، ومجموعة أبحاث PDP (1986). المعالجة الموزعة الموازية: الاستكشافات في البنية المجهرية للإدراك ، المجلد. 2: النماذج النفسية والبيولوجية. كامبريدج ، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.

Rumelhart ، D.E ، McClelland ، J.L ، & amp the PDP Research Group (1986). المعالجة الموزعة الموازية: الاستكشافات في البنية المجهرية للإدراك ، المجلد. 1: أسس. كامبريدج ، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.


لماذا يتعثر السكارى ويتلعثم ويلعن في كلامهم؟

أساسيات

واحدة من أولى علامات السكر هو الافتقار إلى التنسيق الجسدي الذي يتضمن عدم القدرة على نطق الكلمات. سوف يتعثر الشخص في حالة سكر بشكل نمطي ، ويتعثر ، ويلطخ بكلماته. ماذا يفعل الكحول للدماغ ويسبب هذا فقدان السيطرة الحركية؟ في الآونة الأخيرة ، حدد علماء الأعصاب خلايا عصبية معينة في المخيخ والتي هي السبب الجذري لتأثيرات الكحول المربكة.

نُشرت دراسة مايو 2015 بعنوان "محاكاة تأثير الكحول على نموذج عصبي بوركينجي مفصل ونموذج بديل أبسط يعمل بسرعة 400 مرة أسرع" في المجلة علم الأعصاب BMC.

المخيخ هي كلمة لاتينية تعني "Little Brain"

على الرغم من أن المخيخ لا يمثل سوى 10٪ من حجم المخ ، إلا أنه يحتوي على أكثر من 50٪ من إجمالي الخلايا العصبية في دماغك. بصفتي عالمًا في علم الأعصاب ، كان والدي دائمًا في حيرة من أمره ومذهول بهذا التوزيع غير المتكافئ للخلايا العصبية. كان يقول في كثير من الأحيان ، "نحن لا نعرف بالضبط ما يفعله المخيخ ، ولكن مهما كان ما يفعله ، فإنه يفعل الكثير منه."

تقليديًا ، ينسب علم الأعصاب الفضل إلى المخيخ في كونه مسؤولًا عن المهام البسيطة نسبيًا لتنسيق حركات العضلات ، والحفاظ على التوازن ، والموقف ، واستيعاب الجسم (تتبع موضع جسمك في الفضاء).

حتى وقت قريب ، لم يمنح علماء الأعصاب المخيخ الكثير من الفضل في الوظائف التنفيذية العليا ، أو الإدراك ، أو الاضطرابات النفسية ، أو التنظيم العاطفي. لحسن الحظ ، فإن وجهة النظر القديمة هذه حول المخيخ تتطور بسرعة.

كان والدي مهووسًا بالمخيخ ونقل هذا الهوس إلي. على مر السنين ، كتبت على نطاق واسع حول الآراء المتغيرة باستمرار حول الدور الذي يلعبه المخيخ في وظائف الدماغ والأداء داخل وخارج الملعب.

على مقياس من -5 إلى +5 ، يأخذ الكحول شخصًا "جنوب الصفر" من حيث أن المخيخ يعمل بكفاءة عالية. على الجانب الآخر ، تعزز الممارسة المنتظمة المخيخ (أو المتعلقة بوظيفة المخيخ) ويأخذ شخصًا "شمال الصفر" عند أداء أي رياضة ، أو العزف على آلة موسيقية ، أو أداء أي مهارة تتطلب التنسيق العضلي.

بصفتي رياضيًا ، كنت أعرف دائمًا أن المخيخ هو سبب تحسين الأداء الرياضي والممارسة والممارسة. من خلال الممارسة ، يمكنك أن تطرق وتشكل ذاكرة عضلية في الخلايا العصبية Purkinje في المخيخ. هذا هو السبب في أنك لن تنسى أبدًا كيفية ركوب الدراجة أو القيادة في تغيير السرعة بمجرد أن تتعلم المهارات الحركية المعنية.

تلعب الخلايا العصبية في المخيخ دورًا محوريًا في تنظيم الحركات الحركية وهي مقر ذاكرة العضلات. حدد بحث سابق أن الكحول يعطل نمط إطلاق الخلايا العصبية المخيخية. ومع ذلك ، كان من الصعب فك تشفير النتائج لأن الخلايا العصبية الفردية أظهرت أنماط نشاط مختلفة جدًا قبل وأثناء وبعد تناول الكحول.

في دراسته الأخيرة ، تمكن الدكتور مايكل دي فورست من استخدام نموذج رياضي جديد لعصب بوركينجي لإظهار أن كل هذا التنوع والتعقيد يمكن تفسيره من خلال حقيقة أن الكحول يغير معدل إطلاق الخلايا العصبية في بوركينجي عن طريق تثبيط كل منها. مضخة الخلايا العصبية للصوديوم والبوتاسيوم.

أوضح الدكتور فورست وزملاؤه سابقًا أن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم تتحكم في وضع إطلاق النار الجوهري لعصبونات بوركينجي وأن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي عنصر حسابي في المخيخ والدماغ. يعد هذا اختراقًا مهمًا في فهم دور هذه المضخات ، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها لا تلعب دورًا مباشرًا في حسابات الدماغ.

أساسيات

تركز اختبارات الرصانة الميدانية على الخلايا العصبية Purkinje ووظيفة المخيخ

يتسبب الكحول في أن تصبح عصبونات بركنجي في المخيخ مضطربة وهذا هو السبب في أن القيادة تحت تأثير الكحول أمر خطير للغاية. الإحصاءات المتعلقة بالقيادة تحت تأثير الانزعاج: مرة واحدة كل ساعة ، يُقتل شخص في الولايات المتحدة في حادث سيارة يقودها في حالة سكر. كل 90 ثانية ، يصاب شخص من حادث قيادة في حالة سكر. حوادث المرور هي السبب الرئيسي لوفاة المراهقين ، وحوالي ثلث هذه الحوادث تشمل الكحول أو مادة أخرى.

تُستخدم اختبارات الرصانة الميدانية الموحدة (SFST) لقياس مستوى ضعف السائق بسبب تعاطي الكحول أو تعاطي المخدرات الأخرى. الاختبارات الثلاثة المستخدمة لاختبار الرصانة تختبر أساسًا الخلايا العصبية العصبية لمخيخ شخص ما. تشمل هذه الاختبارات: رأرأة النظرة الأفقية (HGN) ، والمشي والانعطاف (WAT) ، والحامل ذو الساق الواحدة (OLS).


كيف ينتقل فيروس COVID-19 إلى الدماغ - شرح الأعراض العصبية المحيرة

يقدم بحث جديد نظرة عن قرب لكيفية انتشار SARS-CoV-2 ، الفيروس المسبب لـ COVID-19 ، إلى الدماغ. تساعد الدراسة في شرح المجموعة المقلقة من الأعراض العصبية التي تم الإبلاغ عنها لدى بعض مرضى COVID-19 ، وكذلك سبب معاناة بعض المرضى من آثار عصبية شديدة بينما لا يعاني البعض الآخر من أي أعراض على الإطلاق.

أبلغ الباحثون عن أدلة على أن SARS-CoV-2 يمكن أن يصيب كل من الخلايا العصبية التي تشغل أدمغتنا (الخلايا العصبية) وخلايا الدماغ والحبل الشوكي التي تدعم وتحمي الخلايا العصبية (الخلايا النجمية).

خلية نجمية واحدة تعرض تعبيرًا عن بروتين مستقبلات SARS-CoV-2 ACE2 باللون الأحمر. الائتمان: ريكاردو كوستا ، LSUHS

& # 8220 تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن الخلايا النجمية هي مسار يتسبب من خلاله COVID-19 في تلف عصبي ، & # 8221 قال ريكاردو كوستا ، دكتوراه ، زميل ما بعد الدكتوراه في جامعة ولاية لويزيانا (LSU) Health Shreveport والمؤلف الأول للدراسة & # 8217s. & # 8220 هذا يمكن أن يفسر العديد من الأعراض العصبية التي نراها في مرضى COVID-19 ، والتي تشمل فقدان حاسة الشم والذوق والارتباك والذهان والسكتة الدماغية. & # 8221

سيقدم كوستا البحث في الاجتماع السنوي للجمعية الفسيولوجية الأمريكية خلال اجتماع علم الأحياء التجريبي (EB) 2021 ، الذي سيعقد تقريبًا في الفترة من 27 إلى 30 أبريل. تقود الدراسة ديانا كروز توبيت ، الأستاذة المساعدة في البيولوجيا الجزيئية والخلوية في LSU Health Shreveport ، وتضم المتعاونين Oscar Gomez-Torres ، دكتوراه ، و Emma Burgos-Ramos ، دكتوراه ، من Universidad de Castilla-La Mancha في إسبانيا.

مجموعة من الخلايا العصبية (الزرقاء) والتشعبات التي تربطها (باللون الأخضر). يوجد مستقبل ACE2 (باللون الأحمر) في الجسم الرئيسي للخلايا العصبية. الائتمان: ريكاردو كوستا ، الخلايا الأصلية LSUHS التي تبرعت بها لين هاريسون ، LSUHS

في الجهاز التنفسي ، من المعروف أن SARS-CoV-2 يصيب خلايا الشخص عن طريق الاستيلاء على البروتينات الموجودة على سطح الخلية والتي تسمى مستقبلات الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2). لم يتضح ما إذا كانت خلايا الدماغ لديها هذا المستقبل.

من أجل الدراسة ، فحص كوستا وزملاؤه الحمض النووي الريبي والبروتينات لتحديد ما إذا كانت مزارع الخلايا للخلايا النجمية والخلايا العصبية البشرية تعبر عن الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2. ثم قاموا بتعريض الخلايا لنسخة من فيروس SARS-CoV-2 تم ​​تعديلها لتكون آمنة للباحثين للتعامل معها. أكدت الدراسات أن الخلايا النجمية والخلايا العصبية تعبر عن مستقبلات ACE2 وأن كلا النوعين من الخلايا يمكن أن يصابوا بفيروس SARS-CoV-2 ، على الرغم من أن الخلايا النجمية كانت أقل عرضة للإصابة.

خلية نجمية واحدة مصابة بنسخة معدلة من SARS-CoV-2. تم تعديل الفيروس ليعبر عن بروتين فلوري أخضر عند الإصابة بنجاح. الخلايا النجمية القريبة (غير المرئية) لم تكن مصابة. الائتمان: ريكاردو كوستا ، LSUHS

الخلايا النجمية هي البوابة الرئيسية للدماغ ، وهي مسؤولة عن نقل المغذيات من مجرى الدم إلى الخلايا العصبية مع إبقاء الجزيئات الضارة بعيدًا. من خلال مقاومة العدوى ، يمكن للخلايا النجمية أن تساعد في إبعاد السارس- CoV-2 عن الدماغ ، ولكن بمجرد الإصابة ، يمكنها بسهولة نقل الفيروس إلى العديد من الخلايا العصبية ، وفقًا للباحثين.

& # 8220 بينما تظهر الخلايا النجمية مقاومة أعلى للعدوى ، يبدو أن الخلايا العصبية أكثر عرضة للإصابة ، & # 8221 قال كوستا. & # 8220 يشير هذا إلى أن إصابة عدد قليل فقط من الخلايا النجمية بالعدوى يمكن أن تكون كافية لانتشار العدوى بسرعة إلى الخلايا العصبية والتكاثر بسرعة. يمكن أن تفسر هذه الملاحظات لماذا في حين أن بعض المرضى لا يعانون من أي أعراض عصبية ، يبدو أن البعض الآخر يعانون من أعراض شديدة. & # 8221


محتويات

تحرير الخلايا الظهارية

تلتصق الخلايا الظهارية ببعضها البعض من خلال تقاطعات ضيقة وديسموسومات وتقاطعات ملتصقة ، وتشكل صفائح من الخلايا التي تبطن سطح جسم الحيوان والتجاويف الداخلية (على سبيل المثال ، الجهاز الهضمي والجهاز الدوري). تحتوي هذه الخلايا على قطبية قمي قاعدية محددة بواسطة الغشاء القمي الذي يواجه السطح الخارجي للجسم ، أو تجويف التجاويف الداخلية ، والغشاء الجانبي الموجه بعيدًا عن اللومن. يشير الغشاء القاعدي إلى كل من الغشاء الجانبي حيث تربط تقاطعات الخلية الخلوية الخلايا المجاورة والغشاء القاعدي حيث ترتبط الخلايا بالغشاء القاعدي ، وهو عبارة عن صفيحة رقيقة من بروتينات المصفوفة خارج الخلية التي تفصل الصفيحة الظهارية عن الخلايا الأساسية والنسيج الضام. كما تظهر الخلايا الظهارية قطبية الخلية المستوية، حيث يتم توجيه الهياكل المتخصصة داخل مستوى الصفيحة الظهارية. تتضمن بعض الأمثلة على قطبية الخلية المستوية ، موازين الأسماك التي يتم توجيهها في نفس الاتجاه وبالمثل ريش الطيور ، وفراء الثدييات ، والإسقاطات الجلدية (الشعر الحسي ، وما إلى ذلك) على أجسام وملحقات الذباب والحشرات الأخرى . [2]

تحرير الخلايا العصبية

تستقبل الخلايا العصبية إشارات من الخلايا المجاورة من خلال امتدادات خلوية متفرعة تسمى التشعبات. تقوم العصبون بعد ذلك بنشر إشارة كهربائية أسفل امتداد محور عصبي متخصص من القطب القاعدي إلى المشبك ، حيث يتم إطلاق الناقلات العصبية لنشر الإشارة إلى خلية عصبية أخرى أو خلية مستجيبة (على سبيل المثال ، عضلة أو غدة). وبالتالي فإن قطبية الخلايا العصبية تسهل التدفق الاتجاهي للمعلومات ، وهو أمر مطلوب للتواصل بين الخلايا العصبية والخلايا المستجيبة. [3]

تعديل الخلايا المهاجرة

العديد من أنواع الخلايا قادرة على الهجرة ، مثل الكريات البيض والخلايا الليفية ، ولكي تتحرك هذه الخلايا في اتجاه واحد ، يجب أن يكون لها جبهة وخلفية محددة. في الجزء الأمامي من الخلية توجد الحافة الأمامية ، والتي غالبًا ما يتم تحديدها من خلال انتفاخ مسطح من غشاء الخلية يسمى lamellipodium أو نتوءات رقيقة تسمى filopodia. هنا ، تسمح بلمرة الأكتين في اتجاه الهجرة للخلايا بتمديد الحافة الأمامية للخلية والتعلق بالسطح. [4] في الجزء الخلفي من الخلية ، يتم تفكيك الالتصاقات وحزم من خيوط الأكتين الدقيقة ، تسمى ألياف الإجهاد ، تتقلص وتسحب الحافة الخلفية للأمام لمواكبة بقية الخلية. بدون هذه القطبية الأمامية الخلفية ، لن تكون الخلايا قادرة على تنسيق الهجرة الموجهة. [5]

مهد الخميرة تحرير

الخميرة الناشئة ، Saccharomyces cerevisiae ، هي نظام نموذجي لبيولوجيا حقيقيات النوى حيث تم توضيح العديد من العناصر الأساسية لتطور القطبية. تشترك خلايا الخميرة في العديد من سمات قطبية الخلية مع الكائنات الحية الأخرى ، ولكنها تتميز بمكونات بروتينية أقل. في الخميرة ، تكون القطبية منحازة لتتشكل عند معلم موروث ، رقعة من البروتين Rsr1 في حالة التبرعم ، أو رقعة من Rax1 في توقعات التزاوج. [6] في حالة عدم وجود معالم قطبية (أي في طفرات حذف الجينات) ، يمكن للخلايا إجراء كسر تلقائي للتناظر ، [7] حيث يتم تحديد موقع موقع القطبية بشكل عشوائي. لا يزال الاستقطاب العفوي يولد موقع برعم واحد فقط ، والذي تم تفسيره من خلال ردود الفعل الإيجابية التي تزيد من تركيزات البروتين القطبية محليًا في أكبر رقعة قطبية مع تقليل بروتينات القطبية عالميًا عن طريق استنفادها. المنظم الرئيسي للقطبية في الخميرة هو Cdc42 ، وهو عضو في عائلة Rh-homologous Ras من GTPases حقيقية النواة ، وعضو في العائلة الفائقة لـ GTPases الصغيرة ، والتي تشمل Rop GTPases في النباتات و GTPases الصغيرة في بدائيات النوى. لتكوين مواقع القطبية ، يجب أن يكون Cdc42 موجودًا وقادرًا على تدوير GTP ، وهي عملية ينظمها عامل تبادل النوكليوتيدات الجوانين (GEF) ، Cdc24 ، وبروتينات تنشيط GTPase (GAPs). يتم تنظيم توطين Cdc42 من خلال قوائم انتظار دورة الخلية وعدد من شركاء الربط. [8] دراسة حديثة لتوضيح العلاقة بين توقيت دورة الخلية وتراكم Cdc42 في موقع البرعم تستخدم علم البصريات الوراثي للتحكم في توطين البروتين باستخدام الضوء. [9] أثناء التزاوج ، يمكن أن تنتقل مواقع القطبية هذه. تشير النمذجة الرياضية المقترنة بتجارب التصوير إلى أن عملية النقل تتم بوساطة توصيل الحويصلة التي يحركها الأكتين. [10] [11]

أجسام الحيوانات الفقارية غير متماثلة على طول ثلاثة محاور: الأمامي - الخلفي (الرأس إلى الذيل) ، والظهر - البطني (العمود الفقري إلى البطن) ، واليسار - الأيمن (على سبيل المثال ، قلبنا على الجانب الأيسر من الجسم). تنشأ هذه الاستقطابات داخل الجنين النامي من خلال مجموعة من العمليات: 1) الانقسام غير المتماثل للخلايا ، حيث تتلقى خليتان ابنتان كميات مختلفة من المواد الخلوية (مثل mRNA والبروتينات) ، 2) التوطين غير المتماثل لبروتينات معينة أو RNAs داخل الخلايا ( التي غالبًا ما يتم توسطها بواسطة الهيكل الخلوي) ، 3) تدرجات تركيز البروتينات المفرزة عبر الجنين مثل Wnt و Nodal و Bone Morphogenic Proteins (BMPs) ، و 4) التعبير التفاضلي لمستقبلات الغشاء والروابط التي تسبب تثبيطًا جانبيًا ، حيث تتبنى الخلية المعبرة عن المستقبل مصيرًا واحدًا وجيرانها الآخر. [12] [13]

بالإضافة إلى تحديد المحاور غير المتماثلة في الكائن البالغ ، فإن قطبية الخلية تنظم أيضًا حركات الخلايا الفردية والجماعية أثناء التطور الجنيني مثل الانقباض القمي ، والابتلاع ، والخطأ. هذه الحركات ضرورية لتشكيل الجنين وخلق الهياكل المعقدة للجسم البالغ.

تنشأ قطبية الخلية بشكل أساسي من خلال توطين بروتينات معينة في مناطق معينة من غشاء الخلية. غالبًا ما يتطلب هذا التوطين توظيف البروتينات السيتوبلازمية في غشاء الخلية ونقل الحويصلات المستقطبة على طول خيوط الهيكل الخلوي لتوصيل بروتينات الغشاء من جهاز جولجي. يتم حفظ العديد من الجزيئات المسؤولة عن تنظيم قطبية الخلية عبر أنواع الخلايا وفي جميع أنحاء الأنواع metazoan. تتضمن الأمثلة مركب PAR (Cdc42 ، PAR3 / ASIP ، PAR6 ، بروتين كيناز غير نمطي C) ، [14] [15] مجمع الفتات (Crb ، PALS ، PATJ ، Lin7) ، ومركب الخربشة (Scrib ، Dlg ، Lgl). [16] يتم توطين مجمعات القطبية هذه في الجانب السيتوبلازمي من غشاء الخلية ، بشكل غير متماثل داخل الخلايا. على سبيل المثال ، في الخلايا الظهارية ، يتم توطين مجمعات PAR و Crumbs على طول الغشاء القمي ومجمع Scribble على طول الغشاء الجانبي. [17] جنبًا إلى جنب مع مجموعة من جزيئات الإشارة تسمى Rho GTPases ، يمكن لمجمعات الأقطاب هذه تنظيم نقل الحويصلات وكذلك التحكم في توطين البروتينات السيتوبلازمية بشكل أساسي عن طريق تنظيم فسفرة الفوسفوليبيد المسماة phosphoinositides. تعمل الفوسفوينوسيتيدات كمواقع لرسو البروتينات في غشاء الخلية ، وتحدد حالتها من الفسفرة البروتينات التي يمكنها الارتباط. [18]

في حين يتم الحفاظ على العديد من بروتينات القطبية الرئيسية بشكل جيد ، توجد آليات مختلفة لإنشاء قطبية الخلية في أنواع الخلايا المختلفة. هنا ، يمكن التمييز بين فئتين رئيسيتين: (1) الخلايا القادرة على الاستقطاب تلقائيًا ، و (2) الخلايا التي تؤسس قطبية بناءً على إشارات جوهرية أو بيئية. [19]

يمكن تفسير كسر التناظر العفوي عن طريق تضخيم التقلبات العشوائية للجزيئات بسبب الحركية الكيميائية غير الخطية. أسس آلان تورينج الأساس الرياضي لهذه الظاهرة البيولوجية في بحثه عام 1953 بعنوان "الأساس الكيميائي للتشكل". [20] بينما حاول تورينج في البداية شرح تشكيل الأنماط في نظام متعدد الخلايا ، يمكن أيضًا تطبيق آليات مماثلة لتشكيل النمط داخل الخلايا. [21] باختصار ، إذا كانت شبكة مكونة من مادتين كيميائيتين متفاعلتين على الأقل (في هذه الحالة ، البروتينات) تعرض أنواعًا معينة من حركية التفاعل ، بالإضافة إلى الانتشار التفاضلي ، فإن تقلبات التركيز العشوائية يمكن أن تؤدي إلى تكوين أنماط مستقرة واسعة النطاق ، وهكذا يتم التجسير من مقياس الطول الجزيئي إلى المقياس الخلوي أو حتى الأنسجة.

مثال رئيسي على النوع الثاني من إنشاء القطبية ، والذي يعتمد على إشارات خارج الخلية أو داخل الخلايا ، هو C. ايليجانس اللاقحة. هنا ، يوجه التثبيط المتبادل بين مجموعتين من البروتينات إنشاء القطبية وصيانتها. من ناحية ، تشغل PAR-3 و PAR-6 و aPKC (تسمى بروتينات PAR الأمامية) كلاً من غشاء البلازما والسيتوبلازم قبل كسر التناظر. PAR-1 ، و C. ايليجانس- بروتين محدد يحتوي على إصبع البنصر PAR-2 ​​و LGL-1 (يسمى بروتينات PAR الخلفي) موجودان في الغالب في السيتوبلازم. [22] يوفر الجسيم المركزي الذكري إشارة تكسر توزيع الغشاء المتجانس في البداية لـ PARs الأمامية عن طريق تحفيز التدفقات القشرية. يُعتقد أن هذه تحفز الـ PARs الأمامية باتجاه جانب واحد من الخلية ، مما يسمح لـ PARs الخلفية بالارتباط بالقطب الآخر (الخلفي). [23] [24] ثم تحافظ بروتينات PAR الأمامية والخلفية على القطبية حتى يحدث التحلل الخلوي عن طريق استبعاد بعضها البعض من مناطق غشاء الخلية الخاصة بها.


محتويات

الخلايا العصبية هي المكونات الأساسية للجهاز العصبي ، إلى جانب الخلايا الدبقية التي تمنحها الدعم الهيكلي والتمثيل الغذائي. يتكون الجهاز العصبي من الجهاز العصبي المركزي الذي يشمل الدماغ والنخاع الشوكي والجهاز العصبي المحيطي الذي يشمل الجهاز العصبي اللاإرادي والجسدي. في الفقاريات ، تنتمي غالبية الخلايا العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي ، ولكن بعضها موجود في العقد المحيطية ، وتقع العديد من الخلايا العصبية الحسية في الأعضاء الحسية مثل شبكية العين والقوقعة.

قد تتجمع المحاور في حزم تشكل الأعصاب في الجهاز العصبي المحيطي (مثل خيوط الأسلاك التي تشكل الكابلات). تسمى حزم المحاور في الجهاز العصبي المركزي بالمسالك.

الخلايا العصبية متخصصة للغاية في معالجة الإشارات الخلوية ونقلها. نظرًا لتنوع الوظائف التي تؤديها في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي ، فهناك تنوع كبير في شكلها وحجمها وخصائصها الكهروكيميائية. على سبيل المثال ، يمكن أن يختلف قطر سوما الخلايا العصبية من 4 إلى 100 ميكرومتر. [1]

  • ال سوما هو جسد الخلايا العصبية. نظرًا لاحتوائه على النواة ، يحدث معظم تخليق البروتين هنا. يمكن أن يتراوح قطر النواة من 3 إلى 18 ميكرومتر. [2]
  • ال التشعبات من الخلايا العصبية هي امتدادات خلوية لها العديد من الفروع. يشار إلى هذا الشكل العام والبنية مجازيًا باسم شجرة شجيري. هذا هو المكان الذي تحدث فيه غالبية المدخلات إلى الخلايا العصبية عبر العمود الفقري التغصني.
  • ال محور عصبي هو إسقاط أدق شبيه بالكابل يمكنه أن يمتد عشرات أو مئات أو حتى عشرات الآلاف من أضعاف قطر سوما. ينقل المحور العصبي بشكل أساسي الإشارات العصبية بعيدًا عن السوما ، ويحمل بعض أنواع المعلومات إليه. تمتلك العديد من العصبونات محورًا عصبيًا واحدًا فقط ، ولكن هذا المحوار قد - وسيخضع عادةً - لعملية تفرع واسعة ، مما يتيح الاتصال بالعديد من الخلايا المستهدفة. يسمى الجزء من المحور العصبي حيث يخرج من سوما التل المحوار. إلى جانب كونه هيكلًا تشريحيًا ، فإن التل المحوري لديه أيضًا أكبر كثافة لقنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد. هذا يجعله الجزء الأكثر إثارة من الخلايا العصبية ومنطقة بدء السنبلة للمحور العصبي. من حيث الفيزيولوجيا الكهربية ، لديها أكثر قدرة عتبة سلبية.
    • بينما يشارك المحوار والمحاور بشكل عام في تدفق المعلومات ، يمكن لهذه المنطقة أيضًا أن تتلقى مدخلات من الخلايا العصبية الأخرى.

    إن النظرة المقبولة للخلايا العصبية تنسب وظائف مخصصة لمكوناتها التشريحية المختلفة ، ومع ذلك ، غالبًا ما تتصرف التشعبات والمحاور بطرق تتعارض مع وظيفتها الرئيسية المزعومة. [ بحاجة لمصدر ]

    عادة ما تكون ثخانة المحاور والتشعبات في الجهاز العصبي المركزي حوالي ميكرومتر واحد فقط ، بينما يكون بعضها في الجهاز العصبي المحيطي أكثر سمكًا. يبلغ قطر سوما عادة حوالي 10-25 ميكرومتر ولا تكون في الغالب أكبر بكثير من نواة الخلية التي تحتويها. يمكن أن يكون أطول محور عصبي في الخلايا العصبية الحركية البشرية أكثر من متر ، ويمتد من قاعدة العمود الفقري إلى أصابع القدم.

    يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية الحسية على محاور تمتد من أصابع القدم إلى العمود الخلفي للحبل الشوكي ، على مسافة تزيد عن 1.5 متر عند البالغين. الزرافات لها محاور مفردة يبلغ طولها عدة أمتار على طول أعناقها بالكامل. يأتي الكثير مما هو معروف عن الوظيفة المحورية من دراسة المحور العصبي العملاق للحبار ، وهو إعداد تجريبي مثالي بسبب حجمه الهائل نسبيًا (سمكه 0.5-1 ملم ، وطوله عدة سنتيمترات).

    تكون الخلايا العصبية المتمايزة بشكل دائم بعد التقلص [3] ومع ذلك ، فإن الخلايا الجذعية الموجودة في دماغ البالغين قد تجدد الخلايا العصبية الوظيفية طوال حياة الكائن الحي (انظر تكوين الخلايا العصبية). الخلايا النجمية هي خلايا دبقية على شكل نجمة. لقد لوحظ أنها تتحول إلى خلايا عصبية بحكم خصائصها الشبيهة بالخلايا الجذعية لتعدد القدرات.

    تحرير الغشاء

    مثل جميع الخلايا الحيوانية ، فإن جسم الخلية لكل خلية عصبية محاط بغشاء بلازما ، وهو طبقة ثنائية من جزيئات الدهون مع العديد من أنواع الهياكل البروتينية المضمنة فيه. تعتبر الطبقة الدهنية ثنائية الطبقة عازلًا كهربائيًا قويًا ، ولكن في الخلايا العصبية ، فإن العديد من هياكل البروتين الموجودة في الغشاء نشطة كهربائيًا. وتشمل هذه القنوات الأيونية التي تسمح للأيونات المشحونة كهربائيًا بالتدفق عبر الغشاء والمضخات الأيونية التي تنقل الأيونات كيميائيًا من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. معظم القنوات الأيونية قابلة للاختراق فقط لأنواع معينة من الأيونات. بعض القنوات الأيونية لها بوابات الجهد ، مما يعني أنه يمكن التبديل بين الحالات المفتوحة والمغلقة عن طريق تغيير فرق الجهد عبر الغشاء. البعض الآخر عبارة عن بوابات كيميائية ، مما يعني أنه يمكن التبديل بين الحالات المفتوحة والمغلقة من خلال التفاعلات مع المواد الكيميائية التي تنتشر عبر السائل خارج الخلية. تشمل المواد الأيونية الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد والكالسيوم. تنتج التفاعلات بين القنوات الأيونية والمضخات الأيونية فرقًا في الجهد عبر الغشاء ، وعادة ما يكون أقل قليلاً من 1/10 فولت عند خط الأساس. هذا الجهد له وظيفتان: أولاً ، يوفر مصدر طاقة لمجموعة متنوعة من آلات البروتين المعتمدة على الجهد والمضمنة في الغشاء ، وثانيًا ، يوفر أساسًا لنقل الإشارات الكهربائية بين أجزاء مختلفة من الغشاء.

    الأنسجة والهيكل الداخلي تحرير

    تُرى كتل مجهرية عديدة تسمى أجسام Nissl (أو مادة Nissl) عندما تكون أجسام الخلايا العصبية ملطخة بصبغة قاعدية ("محبة للقاعدة"). تتكون هذه الهياكل من شبكية إندوبلازمية خشنة وما يرتبط بها من الحمض النووي الريبوزي. سميت على اسم الطبيب النفسي الألماني وأخصائي أمراض الأعصاب فرانز نيسل (1860-1919) ، وهم يشاركون في تخليق البروتين ويمكن تفسير بروزهم من خلال حقيقة أن الخلايا العصبية نشطة للغاية في التمثيل الغذائي. الأصباغ القاعدية مثل الأنيلين أو (ضعيف) الهيماتوكسيلين [4] تسلط الضوء على المكونات سالبة الشحنة ، وبالتالي ترتبط بالعمود الفقري للفوسفات في الحمض النووي الريبي الريبوسومي.

    يتم دعم جسم الخلية في الخلية العصبية بواسطة شبكة معقدة من البروتينات الهيكلية تسمى الخلايا العصبية العصبية ، والتي يتم تجميعها مع الأنابيب العصبية (الأنابيب الدقيقة العصبية) في ألياف عصبية أكبر. [5] تحتوي بعض الخلايا العصبية أيضًا على حبيبات صبغية ، مثل نيوروميلانين (صبغة سوداء بنية ناتجة عن تخليق الكاتيكولامينات) ، وليبوفوسين (صبغة بنية مصفرة) ، وكلاهما يتراكم مع تقدم العمر. [6] [7] [8] البروتينات الهيكلية الأخرى المهمة لوظيفة الخلايا العصبية هي الأكتين وتوبيولين للأنابيب الدقيقة. تم العثور على الفئة الثالثة β-tubulin بشكل حصري تقريبًا في الخلايا العصبية. يوجد الأكتين في الغالب على أطراف المحاور والتشعبات أثناء نمو الخلايا العصبية. هناك يمكن تعديل ديناميكيات الأكتين عبر تفاعل مع الأنابيب الدقيقة. [9]

    هناك خصائص هيكلية داخلية مختلفة بين المحاور والتشعبات. لا تحتوي المحاوير النموذجية على الريبوسومات أبدًا ، باستثناء بعضها في الجزء الأولي. تحتوي التشعبات على شبكية إندوبلازمية حبيبية أو ريبوسومات ، بكميات متناقصة مع زيادة المسافة من جسم الخلية.

    تختلف الخلايا العصبية في الشكل والحجم ويمكن تصنيفها حسب مورفولوجيتها ووظيفتها. [11] قام عالم التشريح كاميلو جولجي بتجميع الخلايا العصبية في نوعين من النوع الأول مع محاور طويلة تستخدم لتحريك الإشارات لمسافات طويلة والنوع الثاني مع محاور قصيرة ، والتي يمكن غالبًا الخلط بينها وبين التشعبات. يمكن تصنيف خلايا النوع الأول بشكل أكبر حسب موقع سوما.يتكون الشكل الأساسي للخلايا العصبية من النوع الأول ، الذي تمثله الخلايا العصبية الحركية الشوكية ، من جسم خلوي يسمى سوما ومحورًا رقيقًا طويلًا مغطى بغمد المايلين. تلتف الشجرة المتغصنة حول جسم الخلية وتتلقى إشارات من الخلايا العصبية الأخرى. تحتوي نهاية المحور العصبي على أطراف محوار متفرعة تطلق الناقلات العصبية في فجوة تسمى الشق المشبكي بين النهايات والتشعبات في الخلية العصبية التالية.

    التصنيف الهيكلي تحرير

    تحرير القطبية

    يمكن وصف معظم الخلايا العصبية من الناحية التشريحية على النحو التالي:

      : عملية واحدة: 1 محور عصبي و 1 تغصن: 1 محور عصبي و 2 أو أكثر من التشعبات
        : الخلايا العصبية مع إسقاط العمليات المحورية أمثلة هي الخلايا الهرمية ، وخلايا بركنجي ، وخلايا القرن الأمامي: الخلايا العصبية التي تبرز عمليتها المحورية محليًا أفضل مثال على ذلك هو الخلية الحبيبية

      تحرير آخر

      يمكن التعرف على بعض أنواع الخلايا العصبية الفريدة وفقًا لموقعها في الجهاز العصبي وشكلها المتميز. بعض الأمثلة هي:

        ، الخلايا العصبية الداخلية التي تشكل ضفيرة كثيفة من النهايات الطرفية حول سوما من الخلايا المستهدفة ، والموجودة في القشرة والمخيخ ، والخلايا العصبية الحركية الكبيرة ، والخلايا العصبية الداخلية للمخيخ ، ومعظم الخلايا العصبية في الجسم المخطط ، والخلايا العصبية الضخمة في المخيخ ، وهي نوع من غولجي الأول الخلايا العصبية متعددة الأقطاب ، والخلايا العصبية ذات السوما المثلثية ، وهي نوع من جولجي الأول ، والخلايا العصبية ذات النهايتين المرتبطة بالخلايا العصبية الحركية ألفا ، والخلايا العصبية الداخلية ذات التغصنات الفريدة التي تنتهي بخصلة تشبه الفرشاة ، وهي نوع من خلايا جولجي 2 العصبية ، والخلايا العصبية الحركية الموجودة في الحبل الشوكي ، الخلايا العصبية الداخلية التي تربط مناطق متباعدة من الدماغ على نطاق واسع

      تعديل التصنيف الوظيفي

      تحرير الاتجاه

        تنقل المعلومات من الأنسجة والأعضاء إلى الجهاز العصبي المركزي وتسمى أيضًا الخلايا العصبية الحسية. (الخلايا العصبية الحركية) تنقل الإشارات من الجهاز العصبي المركزي إلى الخلايا المستجيبة. ربط الخلايا العصبية داخل مناطق معينة من الجهاز العصبي المركزي.

      يشير الوافد والمؤثر أيضًا بشكل عام إلى الخلايا العصبية التي ، على التوالي ، تجلب المعلومات إلى الدماغ أو ترسل المعلومات منه.

      العمل على الخلايا العصبية الأخرى تحرير

      تؤثر الخلية العصبية على الخلايا العصبية الأخرى عن طريق إطلاق ناقل عصبي يرتبط بالمستقبلات الكيميائية. يتم تحديد التأثير على الخلايا العصبية بعد المشبكية من خلال نوع المستقبل الذي يتم تنشيطه ، وليس بواسطة الخلايا العصبية قبل المشبكية أو بواسطة الناقل العصبي. يمكن اعتبار الناقل العصبي مفتاحًا ومستقبلًا كقفل: يمكن للناقل العصبي نفسه تنشيط أنواع متعددة من المستقبلات. يمكن تصنيف المستقبلات على نطاق واسع مثير (مما تسبب في زيادة معدل إطلاق النار) ، مثبط (مما تسبب في انخفاض معدل إطلاق النار) ، أو تعديل (تسبب تأثيرات طويلة الأمد لا تتعلق مباشرة بمعدل إطلاق النار).

      النواقل العصبية الأكثر شيوعًا (90 ٪ +) في الدماغ ، الجلوتامات و GABA ، لديهما إجراءات متسقة إلى حد كبير. يعمل الغلوتامات على عدة أنواع من المستقبلات ، وله تأثيرات مثيرة في المستقبلات المؤثرة في الأيضية وتأثير تعديل في المستقبلات الأيضية. وبالمثل ، يعمل GABA على عدة أنواع من المستقبلات ، ولكن جميعها لها تأثيرات مثبطة (على الأقل في الحيوانات البالغة). بسبب هذا الاتساق ، من الشائع لعلماء الأعصاب أن يشيروا إلى الخلايا التي تفرز الغلوتامات باسم "الخلايا العصبية المثيرة" ، والخلايا التي تطلق GABA على أنها "الخلايا العصبية المثبطة". بعض الأنواع الأخرى من الخلايا العصبية لها تأثيرات متسقة ، على سبيل المثال ، الخلايا العصبية الحركية "المثيرة" في النخاع الشوكي التي تطلق أستيل كولين ، والخلايا العصبية "المثبطة" في العمود الفقري التي تفرز الجلايسين.

      إن التمييز بين الناقلات العصبية الاستثارية والمثبطة ليس مطلقًا. بدلا من ذلك ، فإنه يعتمد على فئة المستقبلات الكيميائية الموجودة في الخلايا العصبية بعد المشبكي. من حيث المبدأ ، يمكن أن يكون للخلايا العصبية المفردة ، التي تطلق ناقلًا عصبيًا واحدًا ، تأثيرات مثيرة على بعض الأهداف ، وتأثيرات مثبطة على أخرى ، وتأثيرات تعديل على أخرى. على سبيل المثال ، تطلق الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين باستمرار الناقل العصبي الغلوتامات في غياب الضوء. ما يسمى بالخلايا ثنائية القطب OFF ، مثل معظم الخلايا العصبية ، يتم تحفيزها بواسطة الجلوتامات المنبعثة. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية المستهدفة المجاورة والتي تسمى الخلايا ثنائية القطب ON يتم تثبيطها بواسطة الغلوتامات ، لأنها تفتقر إلى مستقبلات الغلوتامات المتآكلة في الأيونات النموذجية وبدلاً من ذلك تعبر عن فئة من مستقبلات الجلوتامات المثبطة للأيض. [12] عند وجود الضوء ، تتوقف المستقبلات الضوئية عن إطلاق الغلوتامات ، مما يريح الخلايا ثنائية القطب ON من التثبيط ، ويؤدي تنشيطها في نفس الوقت إلى إزالة الإثارة من الخلايا ثنائية القطب ، وإسكاتها.

      من الممكن تحديد نوع التأثير المثبط للخلايا العصبية قبل المشبكية على الخلايا العصبية بعد المشبكية ، بناءً على البروتينات التي يعبر عنها العصبون قبل المشبكي. عادةً ما تعمل الخلايا العصبية التي تعبر عن البارفالبومين على تثبيط إشارة خرج العصبون ما بعد المشبكي في القشرة البصرية ، في حين تمنع الخلايا العصبية التي تعبر عن السوماتوستاتين المدخلات التغصنية للخلايا العصبية بعد المشبكي. [13]

      تحرير أنماط التفريغ

      تتمتع الخلايا العصبية بخصائص ذاتية الاستجابة الكهربية مثل أنماط تذبذبية لجهد الغشاء الجوهري. [14] لذلك يمكن تصنيف الخلايا العصبية وفقًا لخصائصها الفيزيولوجية الكهربية:

      • منشط أو تصاعد منتظم. عادة ما تكون بعض الخلايا العصبية نشطة باستمرار (نغمية) ، وعادة ما تنشط بتردد ثابت. مثال: interneurons في neurostriatum.
      • مرحلي أو انفجار. تسمى الخلايا العصبية التي تطلق في رشقات نارية طورية.
      • ارتفاع سريع. تتميز بعض الخلايا العصبية بمعدلات إطلاق النار المرتفعة ، على سبيل المثال بعض أنواع الخلايا العصبية الداخلية المثبطة القشرية ، والخلايا الموجودة في الكرة الشاحبة ، وخلايا العقدة الشبكية. [15] [16]

      تحرير الناقل العصبي

      • الخلايا العصبية الكولينية - أستيل كولين. يتم تحرير أستيل كولين من الخلايا العصبية قبل المشبكي في الشق المشبكي. وهو يعمل كرابطة لكل من القنوات الأيونية ذات البوابات الترابطية والمستقبلات المسكارينية (GPCRs) الأيضية. مستقبلات النيكوتين هي قنوات أيونية خماسية ذات بوابات ليجند تتكون من وحدات فرعية ألفا وبيتا تربط النيكوتين. يفتح ارتباط Ligand القناة مما يتسبب في تدفق إزالة الاستقطاب Na + ويزيد من احتمال إطلاق ناقل عصبي قبل المشبكي. يتم تصنيع الأسيتيل كولين من أنزيم الكولين والأسيتيل أ.
      • الخلايا العصبية الأدرينالية - النورأدرينالين. يتم إطلاق النورادرينالين (النوربينفرين) من معظم الخلايا العصبية ما بعد العقدة في الجهاز العصبي الودي على مجموعتين من GPCRs: مستقبلات ألفا الأدرينالية ومستقبلات بيتا الأدرينالية. نورادرينالين هو واحد من ثلاثة ناقلات عصبية شائعة للكاتيكولامين ، والأكثر انتشارًا في الجهاز العصبي المحيطي كما هو الحال مع الكاتيكولامينات الأخرى ، يتم تصنيعه من التيروزين.
      • الخلايا العصبية GABAergic - حمض جاما أمينوبوتيريك. GABA هو واحد من اثنين من مثبطات الأعصاب في الجهاز العصبي المركزي (CNS) ، إلى جانب الجلايسين. تمتلك GABA وظيفة متماثلة لـ ACh ، وهي قنوات أنيون بوابّة تسمح لأيونات الكلورين بالدخول إلى الخلايا العصبية اللاحقة للتشابك. Cl - يسبب فرط الاستقطاب داخل الخلايا العصبية ، مما يقلل من احتمال إطلاق جهد محتمل حيث يصبح الجهد أكثر سالبة (لإطلاق جهد فعل ، يجب الوصول إلى عتبة جهد موجب). يتم تصنيع GABA من الناقلات العصبية للجلوتامات بواسطة إنزيم الغلوتامات ديكاربوكسيلاز.
      • الخلايا العصبية الجلوتاماتيكية - الجلوتامات. الغلوتامات هو واحد من اثنين من الناقلات العصبية الأولية المثيرة للأحماض الأمينية ، إلى جانب الأسبارتات. مستقبلات الغلوتامات هي واحدة من أربع فئات ، ثلاثة منها عبارة عن قنوات أيونية مرتبطة بالرباط وواحدة منها مستقبلات مقترنة ببروتين G (يشار إليها غالبًا باسم GPCR).
        ومستقبلات Kainate تعمل كقنوات كاتيونية قابلة للاختراق لقنوات Na + الكاتيونية التي تتوسط انتقالًا متشابكًا مثيرًا سريعًا. المستقبلات هي قناة كاتيون أخرى أكثر قابلية للاختراق لـ Ca 2+. تعتمد وظيفة مستقبلات NMDA على ارتباط مستقبلات الجلايسين كعامل مساعد داخل مسام القناة. لا تعمل مستقبلات NMDA بدون وجود كلا الترابطين.
  • تعدل مستقبلات التمثيل الغذائي ، GPCRs انتقال متشابك واستثارة ما بعد المشبكي.
    • الخلايا العصبية الدوبامينية - الدوبامين. الدوبامين هو ناقل عصبي يعمل على مستقبلات Gs المقترنة من النوع D1 (D1 و D5) ، والتي تزيد من مستقبلات cAMP و PKA و D2 (D2 و D3 و D4) ، والتي تنشط مستقبلات Gi-coupled التي تقلل cAMP و PKA. يرتبط الدوبامين بالمزاج والسلوك وينظم النقل العصبي قبل وبعد المشبكي. ارتبط فقدان الخلايا العصبية الدوبامين في المادة السوداء بمرض باركنسون. يتم تصنيع الدوبامين من حمض التيروزين الأميني. يتم تحفيز التيروزين إلى ليفادوبا (أو L-DOPA) بواسطة هيدروكسلاز التيروزين ، ثم يتم تحويل ليفادوبا إلى دوبامين بواسطة ديكاربوكسيلاز الأحماض الأمينية العطرية.
    • الخلايا العصبية السيروتونينية - السيروتونين. يمكن أن يعمل السيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين ، 5-HT) كمثبط أو مثبط. من بين فئات مستقبلات 5-HT الأربعة ، 3 منها عبارة عن GPCR و 1 عبارة عن قناة كاتيون مرتبطة بالرابط. يتم تصنيع السيروتونين من التربتوفان عن طريق التربتوفان هيدروكسيلاز ، ثم بعد ذلك عن طريق ديكاربوكسيلاز. تم ربط نقص 5-HT في الخلايا العصبية بعد المشبك بالاكتئاب. تستخدم الأدوية التي تمنع ناقل السيروتونين قبل المشبكي للعلاج ، مثل بروزاك وزولوفت.
    • الخلايا العصبية Purinergic - ATP. ATP هو ناقل عصبي يعمل في كل من القنوات الأيونية المترابطة (مستقبلات P2X) ومستقبلات GPCRs (P2Y). ومع ذلك ، فإن أفضل ما يُعرف بـ ATP هو الناقل المشترك. يمكن أيضًا التوسط في إشارات البيورينجيك بواسطة البيورينات الأخرى مثل الأدينوزين ، والذي يعمل بشكل خاص في مستقبلات P2Y.
    • الخلايا العصبية الهستامين - الهيستامين. الهستامين هو ناقل عصبي أحادي الأمين ومعدّل عصبي. تم العثور على الخلايا العصبية المنتجة للهستامين في نواة درنة الثدي في منطقة ما تحت المهاد. [17] يشارك الهيستامين في الاستيقاظ وتنظيم سلوكيات النوم / الاستيقاظ.

    تحرير تصنيف النماذج المتعددة

    منذ عام 2012 ، كان هناك دفعة من مجتمع علم الأعصاب الخلوي والحاسبي للتوصل إلى تصنيف عالمي للخلايا العصبية التي ستطبق على جميع الخلايا العصبية في الدماغ وكذلك عبر الأنواع. يتم ذلك من خلال النظر في الصفات الأساسية الثلاثة لجميع الخلايا العصبية: الفيزيولوجيا الكهربية ، والتشكل ، والنسخة الفردية للخلايا. إلى جانب كونه عالميًا ، يتمتع هذا التصنيف بميزة القدرة على تصنيف الخلايا النجمية أيضًا. يتم استخدام طريقة تسمى Patch-Seq يمكن من خلالها قياس جميع الصفات الثلاث في وقت واحد على نطاق واسع من قبل معهد Allen لعلوم الدماغ. [18]

    تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عبر المشابك ، حيث تتصل إما المحطة المحورية لخلية واحدة بالتغصنات العصبية الأخرى ، أو سوما ، أو المحوار بشكل أقل شيوعًا. يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية ، مثل خلايا بركنجي في المخيخ ، على أكثر من 1000 فرع شجيري ، مما يجعل الروابط مع عشرات الآلاف من الخلايا الأخرى من الخلايا العصبية الأخرى ، مثل الخلايا العصبية الكبيرة للنواة فوق البصرية ، والتي تحتوي على واحد أو اثنين فقط من التشعبات ، كل منها يستقبل الآلاف من المشابك.

    يمكن أن تكون المشابك العصبية مثيرة أو مثبطة ، إما زيادة أو نقصان النشاط في الخلايا العصبية المستهدفة ، على التوالي. تتواصل بعض الخلايا العصبية أيضًا عبر المشابك الكهربائية ، وهي وصلات مباشرة موصلة كهربائيًا بين الخلايا. [19]

    عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية ، فإنه يفتح قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي ، مما يسمح لأيونات الكالسيوم بالدخول إلى المحطة. يتسبب الكالسيوم في اندماج الحويصلات المشبكية المليئة بجزيئات الناقل العصبي مع الغشاء ، وإطلاق محتوياتها في الشق المشبكي. تنتشر الناقلات العصبية عبر الشق المشبكي وتنشط المستقبلات على العصبون ما بعد المشبكي. يؤدي ارتفاع الكالسيوم الخلوي في الطرف المحوار إلى امتصاص الميتوكوندريا للكالسيوم ، والذي بدوره ينشط استقلاب طاقة الميتوكوندريا لإنتاج ATP لدعم النقل العصبي المستمر. [20]

    إن autapse هو تشابك عصبي يتصل فيه محور عصبي بتغصناته الخاصة.

    يحتوي الدماغ البشري على حوالي 8.6 × 10 10 (ستة وثمانين مليار) خلية عصبية. [21] كل خلية عصبية لديها ما معدله 7000 وصلة متشابكة مع الخلايا العصبية الأخرى. تشير التقديرات إلى أن دماغ طفل يبلغ من العمر ثلاث سنوات يحتوي على حوالي 10 15 نقطة تشابك عصبي (1 كوادريليون). يتناقص هذا الرقم مع تقدم العمر ، ويستقر عند البلوغ. تختلف التقديرات بالنسبة لشخص بالغ ، وتتراوح من 10 14 إلى 5 × 10 14 نقطة الاشتباك العصبي (100 إلى 500 تريليون). [22]

    في عام 1937 ، اقترح جون زاكاري يونغ أن المحوار العملاق للحبار يمكن استخدامه لدراسة الخواص الكهربائية العصبية. [23] وهي أكبر من الخلايا العصبية البشرية ولكنها تشبهها ، مما يسهل دراستها. عن طريق إدخال أقطاب كهربائية في محاور الحبار العملاقة ، تم إجراء قياسات دقيقة لإمكانات الغشاء.

    يحتوي غشاء الخلية في المحور العصبي والسوما على قنوات أيونية ذات جهد كهربائي تسمح للخلايا العصبية بتوليد ونشر إشارة كهربائية (جهد فعل). تولد بعض الخلايا العصبية أيضًا تذبذبات محتملة في الغشاء تحت العتبة. يتم إنشاء هذه الإشارات ونشرها بواسطة الأيونات الحاملة للشحنة بما في ذلك الصوديوم (Na +) والبوتاسيوم (K +) والكلوريد (Cl -) والكالسيوم (Ca 2+).

    يمكن للعديد من المحفزات تنشيط الخلايا العصبية التي تؤدي إلى نشاط كهربائي ، بما في ذلك الضغط والتمدد والمرسلات الكيميائية وتغيرات الجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية. [24] تسبب المنبهات فتح قنوات أيونية معينة داخل غشاء الخلية ، مما يؤدي إلى تدفق الأيونات عبر غشاء الخلية ، مما يؤدي إلى تغيير جهد الغشاء. يجب أن تحافظ الخلايا العصبية على الخصائص الكهربائية المحددة التي تحدد نوع الخلايا العصبية الخاصة بها. [25]

    تتطلب الخلايا العصبية والمحاور الرقيقة نفقات استقلابية أقل لإنتاج وحمل إمكانات العمل ، ولكن المحاور السميكة تنقل النبضات بسرعة أكبر. لتقليل نفقات التمثيل الغذائي مع الحفاظ على التوصيل السريع ، تحتوي العديد من الخلايا العصبية على أغلفة عازلة من المايلين حول محاورها. تتكون الأغماد من الخلايا الدبقية: الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي. يتيح الغلاف لإمكانات الفعل أن تنتقل بشكل أسرع من المحاور غير المبطنة من نفس القطر ، مع استخدام طاقة أقل. عادةً ما يمتد غمد المايلين في الأعصاب الطرفية على طول المحور العصبي في أقسام يبلغ طولها حوالي 1 مم ، تتخللها عُقد غير مغلفة من رانفير ، والتي تحتوي على كثافة عالية من القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي. التصلب المتعدد هو اضطراب عصبي ينتج عن إزالة الميالين من المحاور في الجهاز العصبي المركزي.

    لا تولد بعض الخلايا العصبية إمكانات فعلية ، ولكنها بدلاً من ذلك تولد إشارة كهربائية متدرجة ، والتي بدورها تتسبب في إطلاق ناقل عصبي متدرج. تميل هذه الخلايا العصبية غير الشائكة إلى أن تكون عصبونات حسية أو عصبونات داخلية ، لأنها لا تستطيع حمل إشارات لمسافات طويلة.

    يهتم الترميز العصبي بكيفية تمثيل الخلايا العصبية والمعلومات الحسية وغيرها في الدماغ. الهدف الرئيسي من دراسة الترميز العصبي هو توصيف العلاقة بين التحفيز والاستجابات العصبية الفردية أو الجماعية ، والعلاقات بين الأنشطة الكهربائية للخلايا العصبية داخل المجموعة. [26] يُعتقد أن الخلايا العصبية يمكنها ترميز المعلومات الرقمية والتناظرية على حدٍ سواء. [27]

    يعتبر توصيل النبضات العصبية مثالاً على استجابة الكل أو لا شيء. بمعنى آخر ، إذا استجابت الخلية العصبية على الإطلاق ، فيجب أن تستجيب تمامًا. لا تنتج كثافة التحفيز الأكبر ، مثل الصورة الأكثر إشراقًا / الصوت الأعلى ، إشارة أقوى ، ولكن يمكن أن تزيد من تردد الإطلاق. [28]: 31 تستجيب المستقبلات بطرق مختلفة للمنبهات. تستجيب المستقبلات التي تتكيف ببطء أو مستقبلات منشط لتحفيز ثابت وتنتج معدل ثابت من إطلاق النار. غالبًا ما تستجيب المستقبلات المنشطة لزيادة شدة التحفيز عن طريق زيادة تردد إطلاقها ، عادةً كدالة طاقة للمحفز المرسوم ضد النبضات في الثانية. يمكن تشبيه هذا بخاصية جوهرية للضوء حيث تتطلب الكثافة الأكبر لتردد معين (لون) مزيدًا من الفوتونات ، حيث لا يمكن أن تصبح الفوتونات "أقوى" لتردد معين.

    تشمل أنواع المستقبلات الأخرى مستقبلات سريعة التكيف أو طورية ، حيث يتناقص الإطلاق أو يتوقف مع أمثلة منبهات ثابتة تشمل الجلد الذي ، عند لمسه ، يتسبب في إطلاق الخلايا العصبية ، ولكن إذا حافظ الجسم على ضغط متساوٍ ، فإن الخلايا العصبية تتوقف عن إطلاق النيران. تحتوي الخلايا العصبية للجلد والعضلات التي تستجيب للضغط والاهتزاز على هياكل ملحقة ترشيح تساعد في وظيفتها.

    الجسم الباسيني هو أحد هذه الهياكل. لها طبقات متحدة المركز مثل البصل ، والتي تتشكل حول طرف المحور العصبي. عندما يتم تطبيق الضغط وتشوه الجسيم ، يتم نقل التحفيز الميكانيكي إلى المحور العصبي ، الذي يشتعل. إذا كان الضغط ثابتًا ، ينتهي التحفيز بهذه الطريقة ، عادةً ما تستجيب هذه الخلايا العصبية بزوال استقطاب عابر أثناء التشوه الأولي ومرة ​​أخرى عند إزالة الضغط ، مما يؤدي إلى تغيير شكل الجسم مرة أخرى. تعتبر الأنواع الأخرى من التكيف مهمة في توسيع وظيفة عدد من الخلايا العصبية الأخرى. [29]

    قدم عالم التشريح الألماني هاينريش فيلهلم فالداير المصطلح الخلايا العصبية في عام 1891 ، [30] استنادًا إلى اليونانية القديمة νεῦρον الخلايا العصبية "العصب ، الحبل ، العصب". [31]

    تم اعتماد الكلمة بالفرنسية مع التهجئة الخلايا العصبية. تم استخدام هذا التهجئة أيضًا من قبل العديد من الكتاب باللغة الإنجليزية ، [32] ولكنه أصبح الآن نادرًا في الاستخدام الأمريكي وغير شائع في الاستخدام البريطاني. [33] [31]


    هيكل الخلايا العصبية

    الخلايا العصبية هي لبنات البناء المركزية للجهاز العصبي ، 100 مليار قوة عند الولادة. مثل جميع الخلايا ، تتكون الخلايا العصبية من عدة أجزاء مختلفة ، يخدم كل منها وظيفة متخصصة (الشكل 1). يتكون السطح الخارجي للخلايا العصبية من أ غشاء نصف نافذ. يسمح هذا الغشاء للجزيئات الصغيرة والجزيئات دون شحنة كهربائية بالمرور خلالها ، بينما يوقف الجزيئات الأكبر أو عالية الشحنة.

    الشكل 1. يوضح هذا الرسم التوضيحي خلية عصبية نموذجية ، والتي يتم تخليقها النخاعي.

    تقع نواة العصبون في سوما ، أو جسم الخلية. ال سوما له امتدادات متفرعة معروفة باسم التشعبات. الخلايا العصبية هي معالج معلومات صغير ، وتعمل التشعبات كمواقع إدخال حيث يتم استقبال الإشارات من الخلايا العصبية الأخرى. تنتقل هذه الإشارات كهربائيًا عبر سوما وأسفل امتدادًا رئيسيًا من سوما المعروفة باسم محور عصبي، والتي تنتهي عند عدة الأزرار الطرفية. تحتوي الأزرار الطرفية على الحويصلات المشبكية ذلك المنزل الناقلات العصبية، الرسل الكيميائي للجهاز العصبي.

    يتراوح طول المحاور من جزء من البوصة إلى عدة أقدام. في بعض المحاور ، تشكل الخلايا الدبقية مادة دهنية تعرف باسم غمد المايلين، الذي يغطي المحور العصبي ويعمل كعازل ، مما يزيد من السرعة التي تنتقل بها الإشارة. يعد غمد المايلين أمرًا ضروريًا للتشغيل الطبيعي للخلايا العصبية داخل الجهاز العصبي: فقد يؤدي فقدان العزل الذي يوفره إلى الإضرار بالوظيفة الطبيعية. لفهم كيفية عمل ذلك ، دعنا نفكر في مثال. التصلب المتعدد (MS) ، وهو اضطراب في المناعة الذاتية ، ينطوي على فقدان واسع النطاق لغمد المايلين على المحاور في جميع أنحاء الجهاز العصبي. يمنع التداخل الناتج في الإشارة الكهربائية النقل السريع للمعلومات عن طريق الخلايا العصبية ويمكن أن يؤدي إلى عدد من الأعراض ، مثل الدوخة والتعب وفقدان التحكم في المحرك والضعف الجنسي. في حين أن بعض العلاجات قد تساعد في تعديل مسار المرض وإدارة أعراض معينة ، لا يوجد حاليًا علاج معروف لمرض التصلب المتعدد.

    في الأفراد الأصحاء ، تتحرك الإشارة العصبية بسرعة أسفل المحور العصبي إلى الأزرار الطرفية ، حيث تطلق الحويصلات المشبكية الناقلات العصبية في المشبك (الشكل 2). ال تشابك عصبى هي مساحة صغيرة جدًا بين اثنين من الخلايا العصبية وهي موقع مهم يحدث فيه الاتصال بين الخلايا العصبية. بمجرد إطلاق النواقل العصبية في المشبك ، فإنها تنتقل عبر الفضاء الصغير وترتبط بالمستقبلات المقابلة على التغصنات في الخلايا العصبية المجاورة. مستقبلات، البروتينات الموجودة على سطح الخلية حيث تلتصق النواقل العصبية ، تختلف في الشكل ، بأشكال مختلفة "تطابق" الناقلات العصبية المختلفة.

    كيف "يعرف" الناقل العصبي المستقبلات التي يجب الارتباط بها؟ الناقل العصبي والمستقبل لهما ما يشار إليه بعلاقة القفل والمفتاح - تتلاءم الناقلات العصبية المحددة مع مستقبلات معينة مشابهة لكيفية ملاءمة المفتاح للقفل. يرتبط الناقل العصبي بأي مستقبل يناسبه.

    الشكل 2. (أ) المشبك هو المسافة بين الزر الطرفي للخلايا العصبية وتغصنات الخلايا العصبية الأخرى. (ب) في هذه الصورة ذات الألوان الزائفة المأخوذة من المجهر الإلكتروني الماسح ، تم فتح زر طرفي (أخضر) للكشف عن الحويصلات المشبكية (البرتقالية والأزرق) بالداخل. تحتوي كل حويصلة على حوالي 10000 جزيء ناقل عصبي. (الائتمان ب: تعديل العمل بواسطة تينا كارفالو ، بيانات مقياس NIH-NIGMS من Matt Russell)

    ارتباط بالتعلم

    انقر فوق الروابط الموجودة في الجزء العلوي من هذه المحاكاة التفاعلية لمراجعة أجزاء الخلية العصبية وإلقاء نظرة فاحصة على كيفية تواصل الخلايا العصبية.


    الإشارات الكهربائية في الخلايا العصبية

    جميع الخلايا الحية لها فصل في الشحنات عبر غشاء الخلية. يؤدي هذا الفصل بين الشحنات إلى الراحة غشاء المحتملة .

    المايلين ، مادة عازلة دهنية مشتقة من أغشية الخلايا دبقي الخلايا ، تغطي محاور العديد من الخلايا العصبية الفقارية وتسريع توصيل إمكانات العمل. تتضح أهمية تغطية المايلين لوظيفة الجهاز العصبي الطبيعية بشكل مؤلم في الأفراد المصابين بأمراض مزيلة للميالين حيث يتم تدمير غطاء المايلين للمحاور. من بين هذه الأمراض التصلب المتعدد ، وهو مرض مزوَّد للميالين في الجهاز العصبي المركزي يمكن أن يكون له عواقب وخيمة ، بما في ذلك الاضطرابات البصرية والحسية والحركية.

    على الرغم من أن الخلايا العصبية تشترك في العديد من الميزات الموجودة في أنواع الخلايا الأخرى ، إلا أنها تتمتع ببعض الخصائص الخاصة. على سبيل المثال ، تتمتع الخلايا العصبية بمعدل استقلاب مرتفع للغاية ويجب أن يكون لديها إمدادات ثابتة من الأكسجين و الجلوكوز للبقاء على قيد الحياة. أيضًا ، تفقد الخلايا العصبية الناضجة القدرة على الانقسام الانقسام المتساوي . حتى أواخر القرن العشرين ، كان يُعتقد أنه لم يتم إنتاج خلايا عصبية جديدة في دماغ الإنسان البالغ. ومع ذلك ، هناك أدلة على أنه ، على الأقل في بعض مناطق الدماغ ، يتم إنتاج خلايا عصبية جديدة في مرحلة البلوغ. تشير هذه النتيجة إلى وسيلة مثيرة للطرق الممكنة لعلاج مثل هذه الأمراض العصبية الشائعة مثل مرض باركنسون ومرض الزهايمر ، والتي تتميز بفقدان الخلايا العصبية في مناطق معينة من الدماغ.


    شاهد الفيديو: الخلايا العصبية #Nervecells (شهر فبراير 2023).