معلومة

حدود قفل الطور

حدود قفل الطور


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في Rieke et al ، Spikes ، p. في 31 ، وجدت هذه الصورة المفيدة تظهر وتشرح قفل الطور.

أنا أعتبر أنه من المسلم به ، أن قفل الطور ممكن فقط حتى تردد التحفيز الأقصى (أقل بكثير من معدل إطلاق النار الأقصى للخلايا العصبية). أبعد من ذلك ، يجب أن ينهار قفل الطور: لا يمكن للخلايا العصبية متابعة التحفيز بعد الآن.

أسئلتي هي:

  1. هل يعتبر هذا التردد الأقصى سمة من سمات الخلايا العصبية (نوع الخلايا العصبية) ، وما اسمها؟

  2. هل هناك قيم نموذجية لهذا التردد ، على سبيل المثال كجزء من الحد الأقصى لمعدل إطلاق الخلايا العصبية؟

  3. هل يحدث انهيار قفل الطور عادة بشكل مفاجئ (كمرحلة انتقالية) أم تدريجيًا؟

  4. ماذا يحدث بعد ذلك؟ هل تتبع العصبون منبهًا افتراضيًا قدره 1 / ن من التردد الأصلي (والذي سيكون في الطور مع المنبه الأصلي)؟ أم أن إطلاق النار الفوضوي يسيطر؟


يمكن أن يحدث قفل الطور عند ترددات عالية جدًا في المراحل المبكرة من النظام الحسي. بالإضافة إلى الإجابة الواردة في سؤالك السابق ، اسمحوا لي أن أقدم مثالاً توضيحيًا من الخلايا العصبية المفردة في نظام الحسية الجسدية.

قام Deschênes و Timofeeva و Lavallée (2003) بتحفيز شعيرات الفئران المخدرة بمحفز جيبي أثناء التسجيل خارج الخلية في نواة جذع الدماغ الرئيسية التي تتغذى إلى الأمام لهذا النظام (Pr5). عمليا ، استجابت جميع الخلايا العصبية بإمكانية عمل واحدة على الأقل لجميع دورات التحفيز حتى تردد تحفيز قدره 300 هرتز دولار. أطلقت الخلايا العصبية دائمًا إمكانات فعلية في الدورة الأولى حتى الحد الأقصى للتردد الذي تم اختباره ، وهو 400 هرتز $ ، و 30 دولارًا ٪ دولارًا أقل عند التحفيز اللاحق (السؤالان 2 و 3). يعتمد امتداد الاقتران بتردد التحفيز على سعة التحفيز وسرعته واتجاهه.


ترميز انحرافات الشعيرات عالية التردد بواسطة محاور واردة أولية
(الشكل 6 من Deschênes و Timofeeva و Lavallée (2003))

نظرًا للقيود المادية لجهاز التحفيز (عنصر كهرضغطية) ، لم يكن من الممكن التحفيز مباشرة عند الترددات الأعلى. ومع ذلك ، استفاد المؤلفون من التذبذبات التوافقية للمحفز للنظر في اقتران الطور للارتفاع إلى ترددات أعلى من التحفيز. من اللافت للنظر أن الوحدات التي كانت حساسة للإزاحة الصغيرة للشعيرات كانت قادرة على متابعة التذبذبات التوافقية للمحفز حتى $ 1 كيلو هرتز على الأقل (انظر الشكل أعلاه).

ماذا يحدث بعد ذلك؟ هل تتبع العصبون منبهًا افتراضيًا قدره 1 / ن من التردد الأصلي (والذي سيكون في الطور مع المنبه الأصلي)؟ أم أن إطلاق النار الفوضوي يسيطر؟

من المهم أن نلاحظ أن $ 1 كيلو هرتز $ قريب جدًا من فترة الانكسار لمعظم الخلايا العصبية ، وبالتالي أتوقع أن يكون هذا هو العامل المحدد الوحيد في هذه الخلايا. بالطبع ، ستُظهر أنواع مختلفة من الخلايا استجابات مختلفة للتحفيز عالي التردد بناءً على خصائصها الجوهرية ، ودرجة اللدونة التشابكية قصيرة المدى للمشابك النشطة ، و / أو تصفية المدخلات الواردة بواسطة دوائر المنبع.


هل يعتبر هذا التردد الأقصى سمة من سمات الخلايا العصبية (نوع الخلايا العصبية) ، وما اسمها؟

أنا لست على علم بشيء مثل هذا. لا يستخدم التحفيز بمثل هذه الترددات العالية عادةً لتصنيف الخلايا العصبية لأنها بالأحرى غير فسيولوجية للخلايا العصبية بخلاف تلك التي تتلقى مدخلات مباشرة من المستقبلات الحسية. غالبًا ما يطبق الباحثون نبضًا بالتيار المستمر ويلاحظون درجة التكيف مع الارتفاع المفاجئ.

المرجعي
ديشين ، إم ، تيموفيفا ، إي ، ولافالي ، ب. (2003). تتابع الإشارات الحسية عالية التردد في مسار Whisker إلى برميلويد. مجلة علم الأعصاب: الجريدة الرسمية لجمعية علم الأعصاب, 23(17)، 6778-87. https://doi.org/23/17/6778


عرض السنبلة والتردد يغيران استقرار قفل الطور في الخلايا العصبية المقترنة كهربائيًا

تتم دراسة ثبات الحالات المغلقة بالطور للخلايا العصبية لمنحنى استجابة الطور من النوع 1 المقترن كهربائيًا باستخدام تركيبات خطية متعددة التعريف لملف تعريف الجهد ومنحنيات استجابة الطور. نجد أنه عند التردد المنخفض و / أو عرض ارتفاع صغير ، يكون التزامن مستقرًا وغير مستقر ضد التزامن. عند التردد العالي و / أو عرض السنبلة الكبير ، تقوم هذه الحالات المقفلة بالطور بتغيير استقرارها. تؤدي زيادة نسبة عرض السنبلة إلى ارتفاع السنبلة إلى انتقال الحالة غير المتزامنة إلى حالة متزامنة مستقرة. نحسب وظيفة التفاعل وحدود الاستقرار لكل من هاتين الحالتين المقفلتين ، ونقدم تعبيرات تحليلية لهما. ندرس أيضًا تأثير انحراف منحنى استجابة الطور على حدود التزامن وعدم التزامن.


Acebron، J.A.، Bonilla، L.L.، Pérez Vicente، CJP، Ritort، F.، Spigler، R: نموذج كوراموتو: نموذج بسيط لظواهر التزامن. القس وزارة الدفاع. فيز. 77, 137–185 (2005)

Aeyels، D.، Rogge، J: وجود احتباس جزئي واستقرار لسلوك قفل الطور للمذبذبات المقترنة. بروغ. النظرية. فيز. 112, 921–941 (2004)

باك ، ج ، باك ، إي: بيولوجيا الوميض المتزامن لليراعات. طبيعة سجية 211, 562 (1966)

Benedetto، D.، Caglioti، E.، Montemagno، U: حول تزامن الطور الكامل لنموذج كوراموتو في حد المجال المتوسط. كومون. رياضيات. علوم. 13, 1775–1786 (2015)

Bronski، J.، Deville، L.، Park، M.J: حلول متزامنة بالكامل وانتقال طور التزامن لنموذج كوراموتو المحدود. فوضى 22, 033133 (2012)

Bonilla، L.L.، Neu، J.C.، Spigler، R: الاستقرار غير الخطي لعدم الاتساق والتزامن الجماعي في مجموعة من المذبذبات المقترنة. J. ستات. فيز. 67, 313–330 (1992)

بالمفورث ، نيوجيرسي ، ساسي ، آر: عرض صادم للتزامن. فيز. د 143, 21–55 (2000)

Choi، Y.-P.، Ha، S.-Y.، Jung، S.، Kim، Y: التكوين المقارب والاستقرار المداري للحالات المغلقة الطورية لنموذج كوراموتو. فيز. د 241, 735–754 (2012)

Choi، Y.-P.، Ha، S.-Y.، Kang، M.-M.، Kang، M: التزامن الأسي لنموذج كوراموتو ذي الأبعاد المحدودة في قوة اقتران حرجة. كومون. رياضيات. علوم. 11, 385–401 (2013)

تشوبرا ، إن ، سبونج ، ميغاواط: حول التزامن الأسي لمذبذبات كوراموتو. IEEE Trans. آلي. مراقبة 54, 353–357 (2009)

كروفورد ، جيه دي ، ديفيز ، كيه تي آر: تزامن مذبذبات الطور المقترنة عالميًا: التفردات والقياس للوصلات العامة. فيز. د 125, 1–46 (1999)

De Smet، F.، Aeyels، D: التردد الجزئي في نموذج كوراموتو-ساكاجوتشي المحدود. فيز. د 234, 81–89 (2007)

Dong، J.-G.، Xue، X: تحليل التزامن لمذبذبات كوراموتو. كومون. رياضيات. علوم. 11, 465–480 (2013)

Dörfler، F.، Bullo، F: حول الاقتران الحرج لمذبذبات كوراموتو. سيام. J. أبل. دين. النظام. 10, 1070–1099 (2011)

Dörfler، F.، Bullo، F: التزامن في الشبكات المعقدة لمذبذبات الطور: مسح. أوتوماتيكي 50, 1539–1564 (2014)

Ermentrout ، GB: التزامن في مجموعة من المذبذبات المقترنة ببعضها البعض بترددات عشوائية. J. الرياضيات. بيول. 22, 1–9 (1985)

Ha، S.-Y: نهج Lyapunov الوظيفي والديناميكيات الجماعية لبعض أنظمة الجسم المتعددة المتفاعلة. في: وقائع المؤتمر الدولي لعلماء الرياضيات: سيول 2014. المجلد. III ، الصفحات 1123-1140 ، كيونغ مون سا ، سيول (2014)

Ha، S.-Y.، Ha، T.Y.، Kim، J.-H: حول المزامنة الكاملة لنموذج كوراموتو المقترن عالميًا. فيز. د 239, 1692–1700 (2010)

Ha، S.-Y.، Kim، H.K.، Park، J.-Y: ملاحظات حول التزامن الكامل لمذبذبات كوراموتو. اللاخطية 28, 1441–1462 (2015)

Ha، S.-Y.، Kim، H.K.، Ryoo، S.W: ظهور حالات الانغلاق الطوري لنموذج كوراموتو في نظام اقتران كبير. كومون. رياضيات. علوم. 4, 1073–1091 (2016)

Ha، S.-Y.، Kim، H.K.، Ryoo، S.W: حول محدودية الاصطدامات وحالات انغلاق الطور لنموذج كوراموتو. J. ستات. فيز. 163, 1394–1424 (2016)

Ha، S.-Y.، Ko، D.، Ryoo، S.W: حول ديناميات الاسترخاء لمذبذبات Lohe في بعض فتحات ريمان. J. ستات. فيز. 172, 1427–1478 (2018)

Ha، S.-Y.، Ko، D.، Park، J.، Zhang، X: التزامن الجماعي لمذبذبات الكم والكلاسيكية. EMS Surv. رياضيات. علوم. 3, 209–267 (2016)

Ha، S.-Y.، Slemrod، M: نظرية الأنظمة الديناميكية السريعة البطيئة لنموذج طور نوع كوراموتو. J. تختلف. يساوي 251, 2685–2695 (2011)

Ha، S.-Y.، Li، Z.، Xue، X: تشكيل حالات الانغلاق الطوري في مجموعة من مذبذبات كوراموتو المتفاعلة محليًا. J. تختلف. يساوي 255, 3053–3070 (2013)

Jadbabaie، A.، Motee، N.، Barahona، M: حول ثبات نموذج كوراموتو للمذبذبات غير الخطية المقترنة. في: وقائع مؤتمر التحكم الأمريكي ، ص 4296-4301 (2004).

كوراموتو ، واي: التذبذبات الكيميائية والأمواج والاضطرابات. سبرينغر ، برلين (1984)

كوراموتو ، واي: ندوة دولية حول المشاكل الرياضية في الفيزياء الرياضية. محاضر. ملاحظات نظرية. فيز. 30, 420 (1975)

Mirollo، R.، Strogatz، SH: طيف حالة الانغلاق الجزئي لنموذج كوراموتو. J. غير الخطية Sci. 17, 309–347 (2007)

Mirollo، R.، Strogatz، SH: طيف حالة الانغلاق لنموذج كوراموتو للمذبذبات المقترنة. فيز. د 205, 249–266 (2005)

Mirollo، R.، Strogatz، SH: استقرار عدم الترابط في مجموعة من المذبذبات المقترنة. J. ستات. فيز. 63, 613–635 (1991)

Pikovsky، A.، Rosenblum، M.، Kurths، J: Synchronization: a global concept in nonlinear sciences. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج (2001)

ستروغاتز ، س: من كوراموتو إلى كروفورد: استكشاف بداية التزامن في مجموعات المذبذبات المقترنة. فيز. د 143, 1–20 (2000)

van Hemmen، J.L.، Wreszinski، WF: دالة Lyapunov لنموذج Kuramoto للمذبذبات غير الخطية المقترنة. J. ستات. فيز. 72, 145–166 (1993)

Verwoerd، M.، Mason، O: نتيجة تقارب لنموذج كوراموتو مع أدوات توصيل شاملة. تطبيق SIAM J. دين. النظام. 10, 906–920 (2011)

Verwoerd، M.، Mason، O: حول حساب معامل الاقتران الحرج لنموذج كوراموتو على رسم بياني كامل ثنائي الأجزاء. تطبيق SIAM J. دين. النظام. 8, 417–453 (2009)

Verwoerd ، M. ، Mason ، O: قفل الطور العالمي في مجموعات محدودة من المذبذبات المقترنة بالطور. تطبيق SIAM J. دين. النظام. 7, 134–160 (2008)

واتانابي ، س ، ستروغاتز ، س إتش: ثوابت الحركة لمصفوفات جوزيفسون فائقة التوصيل. فيز. د 74, 197–253 (1994)

Winfree ، AT: الإيقاعات البيولوجية وسلوك مجموعات المذبذبات المقترنة. J. Theor. بيول. 16, 15–42 (1967)


نتائج

تشارك المناطق في تسمية الكائنات وتظهر تأثيرات التكرار

حددت تحليلات المهام لأول مرة مناطق الدماغ المشتركة بشكل شائع في التسمية العلنية والسرية (32 و 28 مشاركًا ، انظر على التوالي "الطرق"). يتم عرض Voxels مع استجابات خط الأساس أعلاه في كلتا المهمتين في الشكل 3 أ على مستويين من الأهمية ، أحدهما بمستوى أدنى من الأهمية (ص & lt 0.05 ، معدل الاكتشاف الخاطئ (FDR) - مصحح إلى ف & lt 0.05 باللون البرتقالي) وواحدة بمستوى أكثر صرامة من الأهمية في كلتا المهمتين على حدة ، حيث يمكن القول إن الردود تتكرر عبر المهام (ص & lt 0.0001 ، ف & lt 0.00016 في كل مهمة موضحة باللون الأحمر). كما هو الحال في الدراسات السابقة لاستجابات تسمية الصور 12،26،27،28 ، تضمنت هذه المناطق قشرة الفص الجبهي الجانبي الأيسر والأيمن ، والقشرة الصدغية القذالية والبطنية الثنائية ، والقشرة داخل الجدارية الثنائية ، والقشرة الحزامية الأمامية (ACC) ، والمهاد ، والمخطط ، والمخيخ .

أ تظهر الاستجابات فوق خط الأساس لمهام العلنية والتسمية السرية على مستويين من الأهمية ، أحدهما بمستوى أدنى من الأهمية (تجميع المهام ، ص & lt 0.05 ، فرانكلين روزفلت ف & lt 0.05 باللون البرتقالي) وآخر بمستوى دلالة أكثر تقييدًا (ص & lt 0.0001 ، FDR ف & lt 0.00016 في كل مهمة على حدة) والتي يمكن القول بأنها تتكرر عبر المهام (تظهر باللون الأحمر). ب تظهر تأثيرات التكرار ، إما قمع التكرار (الألوان الزرقاء) أو تحسين التكرار (البرتقالي) ، على مستويين من الأهمية ، أحدهما عند أدنى مستوى من الأهمية (تجميع المهام ، ص & lt 0.05 ، فرانكلين روزفلت ف & lt 0.05 يظهر الكبت باللون الأزرق الفاتح ، والتعزيز موضح باللون البرتقالي) وآخر بمستوى دلالة أكثر تقييدًا (ص & lt 0.00001 ، فرانكلين روزفلت ف & lt 0.00006 في كل مهمة على حدة). تم إخفاء تأثيرات التكرار بواسطة الحد الأقل تقييدًا في (أ) ، حيث أن جميع النظريات التي يتم تقييمها تقدم ادعاءات حول المناطق المشاركة في مستويات أعلى من خط الأساس أثناء المهام. الإحصاء في (أ) و (ب) تستند ن = 32 مجموعة بيانات مشارك مستقل للتسمية العلنية و ن = 28 مجموعة بيانات مستقلة للتسمية السرية. ج كان قمع التكرار مرتبطًا بشكل كبير (بيرسون) مع الحجم الأولي في القشرة الأمامية اليسرى من حيث حجم التأثير (كوهين د) عير ن = 60 مشاركًا مستقلاً ، يجمعون بين كل من التسمية العلنية والتسمية السرية (تصحيحد لإجراء مقارنات متعددة من قبل كل من Bonferroni و FDR). المنطقة الأمامية اليسرى هي نفسها المنطقة الزرقاء الداكنة التي تظهر قمع التكرار (RS) عند الحد الأكثر صرامة في (ب).

تم حساب تأثيرات التكرار بعد ذلك في جميع وحدات البكسل التي تعرض استجابات مهمة أعلى من خط الأساس ، حيث تفترض جميع النماذج التي يتم اختبارها أن التغييرات ذات الصلة تحدث بين مجموعات الخلايا المشاركة في المهمة. المناطق التي تظهر تأثيرات التكرار ، إما تحسين التكرار أو قمع التكرار ، مبينة في الشكل 3 ب على مستويين من الأهمية. عند أدنى مستوى من الأهمية (ص & lt 0.05 ، ف & lt 0.05) ، أظهرت معظم وحدات البكسل التي تستجيب فوق خط الأساس قمع التكرار (أزرق فاتح) ، مع وجود مواقع أكثر تقييدًا تظهر تحسين التكرار ، بما في ذلك القشرة الحزامية الظهرية فقط إلى الجزء الخلفي من الجسم الثفني ، والعضلة الثنائية ، والتلفيف الصدغي الخلفي العلوي الأيمن ( STG) ، والبوتامين الثنائي. على مستوى أكثر صرامة من الأهمية (ص & lt 0.00001 ، ف & lt 0.00006 ، في كل مهمة على حدة) ، لوحظ قمع التكرار فقط عبر كلتا المهمتين في أربع مناطق كبيرة (أزرق غامق): أمامي يسار ، مغزلي ثنائي الشكل ، و ACC ، بما يتوافق مع الدراسات السابقة لقمع التكرار في تسمية الكائن 12،26،27 . نظرًا لتوافق الردود في هذه المناطق في كل من التسمية العلنية والسرية ، لا يمكن أن تُعزى هذه النتائج بسهولة إلى المصنوعات الصوتية العلنية التي ستكون موجودة فقط في التسمية العلنية.

تم إجراء الارتباطات بين قمع التكرار والبدء عبر جميع المشاركين (قام المشاركون في Overt و Covert Naming بدمج أوقات استجابة الضغط على الزر المستخدمة في Covert Naming) في أربع مناطق كبيرة لقمع التكرار (RS) (الأزرق الداكن في الشكل 3 ب). لوحظ وجود ارتباط كبير في المنطقة الأمامية اليسرى ، حيث يرتبط RS الأكبر مع فتيلة أكبر من حيث حجم التأثير (Cohen's د) [بيرسون ص (58) = 0.3674, ص & lt 0.004 ، مصحح الشكل 3 ج]. كما لوحظت اتجاهات غير مهمة للمناطق المغزلية اليسرى ومناطق ACC (ص & lt 0.065 و ص & lt 0.095 على التوالي). هذه النتيجة تكرر الدراسات السابقة التي تظهر ارتباطات قوية بين RS و فتيلة في القشرة الأمامية اليسرى 29،30،31.

التكرار التمهيدي والقابلية الأولية في تسمية الكائنات

درست معظم الدراسات السابقة للارتباطات بين النشاط العصبي وتهيئة التكرار الارتباطات عبر المشاركين (كما في الشكل 3 ج) ، بدلاً من الاستفادة من استجابات التجربة المفردة لفحص الارتباطات داخل المشارك. عادة ما يكون هذا ضروريًا في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لأن الاستجابات العصبية للتجربة الواحدة متداخلة إلى حد كبير في التجارب السريعة المتعلقة بالحدث. سمح لنا التصميم البطيء المرتبط بالحدث المستخدم في التجربة الحالية بعزل الاستجابات العصبية أحادية التجربة ، مما سمح بفحص كل من العلاقات التمهيدية بين المشاركين وداخل المشاركين (انظر 32 للمناقشة ذات الصلة).

تم تسمية كل كائن ثلاث مرات تقريبًا قبل 30 دقيقة من المسح (انظر "الطرق"). من أجل تصميم مقياس مناسب داخل المشاركين لحجم التمهيدي ، قمنا أولاً بفحص موثوقية أوقات استجابة التسمية السابقة للرنين المغناطيسي الوظيفي. كانت أوقات استجابة المشارك الفردي لكل كائن عبر عروض ما قبل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي متغيرة للغاية ، ولم تصبح أكثر موثوقية إلا عند المتوسط ​​عبر المشاركين (الشكل 4 أ ، ب والشكل التكميلي 1) أو عند تجميع الكائنات داخل المشارك في مجموعات أكبر. (الشكل 4 ج). هذه الحقيقة ، جنبًا إلى جنب مع الحاجة إلى تجميع التجارب في مجموعات أكبر على أي حال من أجل حساب تقديرات الاتصال عبر التجارب (مع نقطة بيانات واحدة فقط ساهمت بها كل تجربة) ، قادتنا إلى اعتماد تقسيم متوسط ​​من التجارب إلى كائنات قوية وضعيفة ( راجع "الطرق" للحصول على التفاصيل). كان اختيار الكائنات في مجموعات معدة بشكل ضعيف وقوي يعتمد في الواقع على متوسط ​​وقت تسمية المجموعة لجسم ما عندما يكون NEW ، حيث كان هذا المتغير مرتبطًا بقوة وبشكل مباشر بحجم التمهيد النهائي (الشكل 4 ب). نظرًا لأن هذا التمييز يتم تعريفه على قياسات المجموعة المعيارية بدلاً من التمهيدي المقاس للمشارك الفردي ، فإننا نشير إليه على أنه "القابلية الأولية" بدلاً من التمهيد ، في تناظر مع الدراسات الحديثة لـ "التذكر" كخاصية عنصر للتذكر الصريح 33. تم بعد ذلك قياس مقدار التمهيدي الملحوظ لكل مشارك على أجسام قابلة للتمهيد بشدة وقابلة للتمهيد بشكل ضعيف من خلال حجم التأثير (كوهين د) من أجل تعديل الاختلافات في وقت الاستجابة الأولية لكل مشارك ولكل حالة. كما هو متوقع ، بناءً على مخطط تجميع الكائنات ، أظهرت الكائنات القابلة للتشغيل بشدة أحجام تأثير فتيلة أكبر من الكائنات القابلة للتمهيد بشكل ضعيف ، سواء بالنسبة لأوقات التسمية العلوية أثناء التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي وأوقات استجابة الضغط على الزر للتسمية السرية أثناء التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (الشكل 4 ج). عند إعادة حساب قمع التكرار بشكل منفصل للأجسام القوية والضعيفة القابلة للامتصاص في مناطق RS الكبيرة الأربعة ، لوحظت تأثيرات كبيرة للقابلية الأولية في المناطق الأمامية اليسرى ، والمغزلية اليسرى ، ومناطق ACC ، مع ملاحظة RS أكبر للأجسام القابلة للتهيئة بشدة (الشكل 5). توفر هذه النتائج دليلًا على أن RS وحجم الفتحة مرتبطان في مناطق خارج القشرة الأمامية اليسرى ، بما في ذلك التلفيف المغزلي الأيسر و ACC (الشكل 5 أ ، ب).

أ عند حساب المتوسط ​​عبر المشاركين في كل مهمة ، تكون المقادير الأولية المحددة لكل من 200 منبهات موثوقة للغاية عبر المهمة. بالنسبة لمهمة Covert Naming ، تم تقييم هذه المقادير الأولية في جلسة ما بعد التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، حيث قام المشاركون خلالها بتسمية جميع المحفزات علانية (إما معروضة مسبقًا على أنها قديمة أو جديدة لجلسة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي على أنها جديدة). ب عندما يتم حساب متوسط ​​الردود عبر كل من المشاركين والمهام ، لوحظ وجود علاقة قوية بين متوسط ​​وقت الاستجابة (RT) لكائن عندما لوحظ NEW وحجم التمهيدي اللاحق. خضعت العناصر لتقسيم متوسط ​​بناءً على RT عندما NEW (باستخدام البيانات المعيارية لمتوسط ​​المجموعة) لتصنيف الكائنات إما على أنها قوية قابلة للتشغيل (RT بطيئة) أو قابلة للتهيئة الضعيفة (سريعة RT) ، مما يسمح بقياس داخل المشارك لـ "القابلية الأولية" ". الإحصاء في (أ) و (ب) تستند ن = 200 محفز مستقل. ج عند تجميع الكائنات حسب القابلية الأولية (سواء كانت قوية أو ضعيفة) ، كانت أحجام تأثير التمهيدي لكل مشارك أكبر بالفعل بالنسبة للكائنات القوية مقارنة بالكائنات الضعيفة القابلة للتشغيل في مهمة التسمية العلوية (اللوحة اليسرى) ، وهذا متوقع لأن هذه الاستجابات ساهمت في الحساب الأصلي للقدرة الأولية .ومع ذلك ، تم العثور على هذه العلاقة نفسها أيضًا لأوقات استجابة الضغط على زر تسمية الغلاف أثناء التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، والتي لم تُستخدم في حساب القابلية الأولية (اللوحة اليمنى). يمثل الخط الأفقي الأوسط في كل مخطط مربع الوسيط (50 ٪ ile) ، وتمثل الخطوط الأفقية أعلى وأسفل الوسيط مباشرة 25 و 75 ٪ iles ، ويمثل الخطان الأفقيان العلوي والسفلي القيم الدنيا والقصوى ، والحدود من الشقوق الأفقية داخل 25 و 75 ٪ iles تصور 95 ٪ حدود الثقة للوسيط. يتم رسم نقاط البيانات الفردية كدوائر مفتوحة. الإحصاء في (ج) تستند ن = 32 مجموعة بيانات مشارك مستقل للتسمية العلنية و ن = 28 مجموعة بيانات مستقلة للتسمية السرية. للمحتوى ذي الصلة في SI ، انظر الشكل التكميلي 1.

أ الارتباطات (بيرسون) عبر المشاركين بين مقدار كبت التكرار (RS) (جديد - قديم) وحجم تأثير التمهيدي (كوهين د) تكشف عن علاقة مهمة في القشرة الأمامية اليسرى واتجاهات غير مهمة في المناطق المغزلية اليسرى واليمنى (أقصى اليسار كما في الشكل 3 ج). ب تُظهر التجارب المنفصلة إلى الظروف القوية والضعيفة القابلة للامتصاص أن العلاقات المهمة داخل المشاركين بين RS والفتيلة توجد في مناطق الجبهة اليسرى الأمامية ، والمغزلية اليسرى ، ومناطق ACC (RS أكبر في حالة التمهيدي القوية عن طريق الاقتران ر-الاختبارات). يمثل الخط الأفقي الأوسط في كل مخطط مربع الوسيط (50 ٪ ile) ، وتمثل الخطوط الأفقية أسفل وفوق الوسيط مباشرة 25 و 75 ٪ iles ، ويمثل الخطان الأفقيان السفلي والعلوي القيم الدنيا والقصوى ، والحدود من الشقوق الأفقية داخل 25 و 75 ٪ iles تصور 95 ٪ حدود الثقة للوسيط. يتم رسم نقاط البيانات الفردية كدوائر مفتوحة. الإحصائيات (المزدوجة ر-الاختبارات) على أساس ن = 60 مشاركًا مستقلاً (يجمعون بين التسمية العلنية والسرية) ، وتم تصحيح المقارنات المتعددة بواسطة FDR (ف & lt 0.05).

يتغير الاتصال الوظيفي المتعلقة بالقابلية الأولية

بدلاً من تقييد تقييم تغييرات الاتصال الوظيفي لتلك المناطق التي تعرض قمع التكرار أو التحسين ، قمنا بدلاً من ذلك بإجراء بحث كامل الدماغ يعتمد على البيانات على مستوى فوكسل باستخدام "الترابط" 34. يبسط هذا النهج الخريطة ثنائية المتغير للارتباطات بين جميع الأزواج الممكنة من وحدات البكسل في خريطة أحادية المتغير لمتوسط ​​الارتباطات ، حيث تمثل قيمة كل فوكسل متوسط ​​مستوى الاتصال الوظيفي مع مجموعة مرغوبة من وحدات البكسل ، وفي هذه الحالة مجموعة من جميع وحدات البكسل المستجيبة للمهام (انظر "الطرق"). يمكن للتأثيرات في الترابط الكامل للدماغ تحديد البذور الفعالة للتحليلات التقليدية القائمة على البذور ، وبالتالي الكشف عن مجموعة أكثر اكتمالا من المناطق التي تظهر تأثيرات في الاتصال الوظيفي.

تم حساب تقديرات الترابط Voxelwise لكل مشارك في أربعة شروط: قوي قابل للتشغيل القديم ، قوي قابل للتشغيل جديد ، ضعيف قابل للتشغيل القديم ، وجديد ضعيف قابل للتشغيل (على سبيل المثال ، كائن قديم قوي قابل للتشغيل يتوافق مع كائن يسمى pre-fMRI وكان قابلاً للتمهيد بشدة ، على سبيل المثال ، كان وقت الاستجابة أبطأ من المتوسط ​​في بيانات تسمية الصورة المعيارية ، وكان كائن جديد قوي قابل للتشغيل يتوافق مع كائن كان قابلاً للتمهيد بقوة بناءً على البيانات المعيارية ، ولكن لم يتم رؤيته من قبل). تم إدخال هذه التقديرات voxelwise بعد ذلك في نموذج التأثيرات المختلطة الخطية (LME) مع عوامل المهمة (العلنية ، السرية) ، القابلية الأولية (قوية ، ضعيفة) ، والتكرار (OLD ، NEW) ، مع مراعاة مستوى الارتباط العالمي ، GCOR 35 ، لكل الحالة والمشارك كمقياس للقطع الأثرية المتبقية في الدماغ بالكامل. لم يكن هناك تأثير رئيسي إجمالي للتكرار الذي نجا من تصحيح الدماغ بالكامل ، ولكن كان هناك تفاعل كبير بين التكرار والقابلية الأولية في القشرة الصدغية الجدارية اليمنى (R TP) (ص & lt 0.001 ، مُصحح إلى ص & lt 0.025 الشكل 6 أ). فشل التفاعل ثلاثي الاتجاهات مع المهمة في الوصول إلى أهمية في هذا الموقع أو أي موقع آخر ، وهذا يعني أن التفاعل بين التكرار والقابلية الأولية لم يُكتشف اختلافًا كبيرًا في التسمية العلنية مقابل التسمية السرية (انظر أيضًا الشكل التكميلي 2). باستخدام هذه المنطقة الصدغية الجدارية كبذرة واختبار نموذج LME المقابل القائم على البذور ، تفاعلات التكرار × القابلية الأولية (ص & lt 0.001 ، مُصحح إلى ص & lt 0.025) مع التلفيف المغزلي الأيمن والحزامية الأمامية و STG الأيمن والبوتامين الأيمن. إلى هذه المناطق ، أضفنا جميع المناطق التي تظهر قمعًا كبيرًا للتكرار يتكرر عبر المهام ، نظرًا لأهميتها لجميع النظريات التي يتم اختبارها (الشكل 6 ب). أدى ذلك إلى ما مجموعه 7 مناطق اهتمام (ROIs) ، تم أخذ عينات منها كمجالات تركزت على إحصائية الذروة من كل منطقة: تم تحديد 3 ROIs على أنها تظهر التأثيرات في الاتصال الوظيفي (الصدغي الأيمن ، STG الأيمن ، والليمين putamen) ، 2 ROIs تظهر آثار قمع التكرار (القشرة الأمامية اليسرى والتلفيف المغزلي الأيسر) ، و 2 ROIs تظهر كلا من الاتصال الوظيفي وتأثيرات قمع التكرار (ACC والتلفيف المغزلي الأيمن).

أ أظهرت المنطقة الصدغية الجدارية اليمنى (R TP) تفاعلًا في ترابط الدماغ بالكامل بين التكرار والقابلية الأولية ، على غرار ما يظهر في نتائج التهيئة السلوكية (ص & lt 0.001 ، مُصحح إلى ص & lt 0.025). عند استخدامه كبذرة ، أظهر R TP بشكل مشترك هذا التفاعل مع الحزامية الأمامية (ACC) ، والبوتامين الأيمن ، و STG الأيمن ، والتلفيف المغزلي الأيمن. ب تم دمج المناطق التي تظهر تفاعل التكرار × البدائية مع المناطق التي تعرض قمع التكرار في كل من مهام التسمية العلنية والسرية. ج تظهر تفاعلات الاتصال الوظيفي لكل منطقة على حدة من التكرار × القابلية الأولية لجميع المناطق السبعة (اللوحة اليسرى). يشار إلى التأثيرات المصححة FDR بواسطة الصناديق السوداء (ص & lt 0.01 ، ف & lt 0.05). يتم عرض مقارنات منطقة تلو الأخرى الخاصة بالاتصال الوظيفي القديم مقابل التوصيل الوظيفي الجديد للظروف القوية والضعيفة القابلة للتشغيل بشكل منفصل في اللوحات اليمنى. تشير الألوان الدافئة (الأحمر) إلى الألوان القديمة والجديدة والباردة (الأزرق) إلى الألوان الجديدة والباردة. التأثيرات المصححة FDR (ص & lt 0.0286 ، ف & lt 0.05) بين جميع مجموعات كل منطقة على حدة تظهر تفاعلًا كبيرًا بين التكرار × القابلية الأولية ، المشار إليه بواسطة المربعات السوداء. تستند الإحصائيات على ن = 60 مشاركًا مستقلاً ، منظمين في تصميم عاملي مع Task (Overt ، Covert Naming) كمتغير بين المشاركين. للمحتوى ذي الصلة في SI ، انظر الشكل التكميلي 2 والجدول التكميلي 1.

تم تقديم بيانات مستوى العائد على الاستثمار إلى تحليل LME إضافي ، مما يوفر تقييمًا لجميع تأثيرات التكرار لكل منطقة على حدة على الاتصال الوظيفي ، بالإضافة إلى التفاعلات بين المهمة والقابلية الأولية والتكرار. كما هو الحال مع بيانات voxelwise ، لم يكن هناك تأثير عام للتكرار بين عائد الاستثمار. كان هناك تفاعل كبير بين التكرار والقابلية الأولية يشمل نفس المناطق التي تم اكتشافها في تحليل الدماغ بالكامل (كما هو متوقع) ، ولكن كان هناك أيضًا تفاعل إضافي تم اكتشافه بين ACC والتلفيف المغزلي الأيمن (الكل ص & lt 0.0099 ، ف & lt 0.05 الشكل 6 ج). عند تقييم الطبيعة النوعية لهذه التفاعلات من خلال التقييم المنفصل للتكرار في الظروف القوية والضعيفة القابلة للتشغيل ، لوحظ وجود اتصال وظيفي أكبر بالنسبة إلى الكائنات القديمة مقارنة بالكائنات الجديدة في الحالة القوية القابلة للتشغيل (R TP ROI مع ACC ، و putamen الصحيح ، و STG ROIs الصحيح ) ، في حين لوحظ اتصال وظيفي أضعف بالنسبة للقديمة مقارنة بالكائنات الجديدة في حالة ضعيفة قابلة للتهيئة (أيضًا R TP ROIs مع ACC ، و putamen الأيمن ، و STG ROIs الصحيح) (الكل ص & lt 0.0287 ، ف & lt 0.05). كما هو الحال مع بيانات الدماغ بالكامل ، لم تظهر أي من هذه التأثيرات تفاعلًا إضافيًا مع المهمة (الصريح مقابل التسمية السرية).

تغييرات الاتصال الفعالة المتعلقة بالقابلية الأولية وقمع التكرار

ثم تم فحص تأثيرات الاتصال الوظيفي بشكل أكبر مع تقديرات الاتصال الفعال بين 7 ROIs. هذا مهم لأن مقاييس الاتصال الوظيفي غامضة فيما يتعلق بالمطالبات حول الاقتران الأساسي بين المناطق ، حيث يمكن أن تظهر التغييرات الحقيقية المحلية في الاقتران بشكل غير مباشر في مواقع أخرى من خلال تفاعلات متعددة المشابك (انظر 36 للمناقشة). لذلك طبقنا نمذجة المعادلة الهيكلية (SEM) ، وهو شكل من أشكال تقدير الاتصال الفعال الذي يستخدم نمط الارتباط بين عائد الاستثمار من أجل تقييم التغيرات الاتجاهية في الاقتران الأساسي بين الأقاليم 37. أجرينا أولاً بحثًا مستندًا إلى البيانات عن نموذج SEM الأمثل أثناء تجميع جميع شروط البيانات (المهمة ، القابلية الأولية ، التكرار) (انظر "الطرق"). ثم تم تحديد النموذج الأمثل لبيانات كل مشارك لكل حالة ، مع اختبار معلمات النموذج باستخدام نفس نهج النمذجة LME كما هو الحال في اختبارات الاتصال الوظيفي. يظهر النموذج الأمثل في الشكل 7 أ ، حيث تشير الأسهم إلى معلمات غير صفرية واتجاه التفاعلات السببية بين عوائد الاستثمار. بشكل عام ، تم العثور على 10 معلمات تختلف اختلافًا كبيرًا عن الصفر ، مع كون جميع الوصلات موجبة (فوق الصفر) وبدون توصيلات تظهر معلمات سلبية من شأنها أن تكون متسقة مع التثبيط أو شكل من أشكال الكبت في أي من الظروف. تظهر الاتصالات التي تظهر تفاعلًا كبيرًا بين التكرار × القدرة الأولية على شكل أسهم حمراء سميكة (ص & lt 0.0063 ، ف & lt 0.05 للجميع) ، مع تفاعلات غير مهمة موضحة باللون الأسود. يوضح الشكل 7 ب طبيعة هذه التفاعلات. أظهر الاتصال من R TP ROI إلى ACC ROI معلمة أكبر بكثير لـ OLD من الكائنات الجديدة للحالة القوية القابلة للتشغيل (ص & lt 0.0035 ، ف & lt 0.05) ، مع عدم ملاحظة اختلاف معنوي بالنسبة للحالة الضعيفة القابلة للامتصاص. على النقيض من ذلك ، لم تظهر الاتصالات من ACC إلى ROI المغزلي الأيمن و STG الأيمن إلى R TP ROI أي تأثير قديم / جديد لحالة قوية قابلة للتشغيل وقيم معلمات أصغر بكثير لـ OLD مقارنة بالكائنات الجديدة في حالة Weak Primible (ص & lt 0.0091 ، ف & lt 0.05 لكليهما). من بين هذه الوصلات ، يبدو أن الاتصال من R TP إلى ACC ROI يوفر أفضل مرشح لارتباط حجم التمهيدي ، مع أقوى التأثيرات التي لوحظت في الحالة القوية القابلة للتشغيل (قارن قيم المعلمات في الشكل 7 ج بمقاييس التمهيدي في الشكل 7 ج. . 4 ج). لذلك قمنا بفحص الارتباط عبر المشاركين بين أحجام تأثير التمهيدي وقيم معلمة R TP إلى ACC ROI. كان هناك ارتباط كبير بين التباين في أحجام التأثير القوي مقابل الضعيف القابل للتشغيل في التمهيد (البيانات السلوكية) وقيم معلمات SEM (بيانات الرنين المغناطيسي الوظيفي) عبر المشاركين [بيرسون ص (56) = 0.3303, ص & lt 0.0114]. يبدو أن هذا الارتباط مدفوع بالبيانات الموجودة في الحالة القوية القابلة للتشغيل [Pearson’s ص (56) = 0.3002, ص & lt 0.0222 للحالة الضعيفة القابلة للتحمل: ص (56) = 0.0700, ص & GT 0.6].

أ تم استخدام نمذجة المعادلة الهيكلية (SEM) لتقدير الاتصال الفعال بين المناطق السبعة. يتم عرض نموذج SEM الأمثل المكون من 10 معلمات ، حيث تشير الأسهم إلى الاتجاه السببي والوصلات التي تظهر تفاعلًا كبيرًا بين التكرار × القابلية الأولية (ص & lt 0.0063 ، ف & lt 0.05) تظهر بأسهم حمراء سميكة (تفاعلات غير مهمة تظهر مع الأسهم السوداء). ب يتم عرض مقارنات منطقة تلو الأخرى لمعلمات SEM للكائنات القديمة مقابل الكائنات الجديدة بشكل منفصل للظروف القوية والضعيفة القابلة للتهيئة. للاتجاه ، يتم سرد ROIs إرسال على طول x- يتم سرد المحاور وتلقي عائد الاستثمار على طول ذ- المحاور. مقارنات قديمة / جديدة مصححة من قبل FDR (ص & lt 0.0091 ، ف & lt 0.05) بين الوصلات التي تظهر تفاعل التكرار × البدائية ، المشار إليها بالمربعات السوداء. ج يُظهر الاتصال من R TP ROI إلى ACC ROI تفاعل التكرار × القدرة الأولية المتوافق مع نموذج التزامن (مع اقتران متزايد للكائنات القديمة في الحالة القوية القابلة للتهيئة). يمثل الخط الأفقي الأوسط في كل مخطط مربع الوسيط (50 ٪ ile) ، وتمثل الخطوط الأفقية أسفل وفوق الوسيط مباشرة 25 و 75 ٪ iles ، ويمثل الخطان الأفقيان السفلي والعلوي القيم الدنيا والقصوى ، والحدود من الشقوق الأفقية داخل 25 و 75 ٪ iles تصور 95 ٪ حدود الثقة للوسيط. يتم رسم نقاط البيانات الفردية كدوائر مفتوحة. د أظهر اتصال R TP إلى ACC أيضًا ارتباطًا عبر المشاركين بحجم فتيلة ملحوظ ، مُقيَّمًا حسب حجم التأثير (Cohen’s د). يبدو أن هذا الارتباط مدفوع بالحالة القوية القابلة للتشغيل (اللوحة الموجودة في أقصى اليمين) ، مع حجم تأثير التمهيدي في الحالة القوية القابلة للتشغيل المرتبط بالفرق بين معلمات SEM القديمة والجديدة في الحالة القوية القابلة للتشغيل. تستند الإحصائيات على ن = 60 مشاركًا مستقلاً ، منظمين في تصميم عاملي مع Task (Overt ، Covert Naming) كمتغير بين المشاركين (القابلية الأولية والتكرار كلاهما متغيران داخل المشارك). للمحتوى ذي الصلة في SI ، انظر الشكل التكميلي 3.

هذه البيانات متوافقة بشكل كبير مع نموذج التزامن ، والذي من المتوقع أن يكون اقترانه أكبر (وإيجابيًا) للقديم مقارنة بالحالة الجديدة ، خاصة بالنسبة للكائنات القابلة للتشغيل بقوة. حدث الاقتران المتزايد للحالة القديمة أيضًا على الرغم من عدم حدوث تغيير في مستويات النشاط في R TP ROI وانخفاض النشاط بشكل ملحوظ في ACC ROI (انظر SI ، الشكل التكميلي 3). بينما يتنبأ نموذج Sharpening بالمثل اقتران إيجابي أكبر للعناصر القديمة ، فإن عدم وجود أي قمع تكرار واضح في منطقة الإرسال المفترضة (R TP) يفشل في توفير الدعم لهذا النموذج. تعد البيانات أيضًا أقل توافقًا مع تنبؤات نموذج الترميز التنبئي ، حيث يُزعم أن الاتصالات من أعلى إلى أسفل سلبية بشكل أكبر بعد التكرار ، مما يؤدي إلى قمع التكرار في منطقة الاستقبال. كما لوحظ ، لم يتم العثور على أي من اتصالات النموذج في أي من الظروف لتكون سالبة. ومع ذلك ، تم العثور على اثنين من ROIs يظهران قمعًا كبيرًا للتكرار (ACC والتلفيف المغزلي الأيمن) يحتويان على اتصالات SEM واردة تم تعديلها بواسطة تكرار التحفيز (من R TP و ACC ROIs ، على التوالي). لذلك قمنا بفحص العلاقة بين قيم معلمات SEM في هذه الاتصالات وحجم قمع التكرار الذي لوحظ في عائد الاستثمار المتلقي. على النقيض من قمع التكرار في حالة قوية ناقص ضعيفة ، فشلت الظروف الأولية في الارتباط مع التباين المقابل لمعلمات SEM (قيم المعلمات OLD-NEW في الحالة القوية القابلة للتشغيل مطروحًا منها نفس الاختلاف في الحالة الضعيفة القابلة للتهيئة) ، إما للاتصال من R TP إلى ACC [ص (56) = 0.0897, ص & gt 0.5] أو للاتصال من ACC بالتلفيف المغزلي الأيمن [ص (56) = −0.0429, ص & GT 0.74]. تشير هذه النتائج ، جنبًا إلى جنب مع عدم وجود تعديل عن طريق تكرار التحفيز للوصلات في عوائد الاستثمار الأخرى التي تظهر قمع التكرار (على سبيل المثال ، ROIs الأمامي الأيسر والأيسر المغزلي) ، إلى أن التغييرات في الاقتران بسبب التكرار مستقلة إلى حد كبير عن أحجام قمع التكرار المحلية. من أجل إنشاء هذه العلاقة بشكل أكثر وضوحًا للوصلة المرتبطة بحجم فتيل السلوك ، R TP إلى ACC ، استخدمنا الارتباط الجزئي لإزالة حجم قمع التكرار المعروض في ACC من الارتباط بين حجم تأثير التمهيدي وتباين معلمة SEM في الظروف القوية مقابل الضعيفة القابلة للتهيئة. ظل هذا الارتباط الجزئي عند نفس المستوى تقريبًا بدون التقسيم [الجزئي ص (55) = 0.334, ص & lt 0.0112]. سألنا كذلك عما إذا كان الاتصال من R TP إلى ACC ظل مرتبطًا بالتمهيد بعد التقسيم الجزئي لـ RS العام الذي لوحظ في عائد الاستثمار الأمامي الأيسر ، والذي تبين سابقًا أنه يرتبط بالتمهيد (الشكلان 3 ج و 5 أ). بقي الارتباط الجزئي مرة أخرى دون تغيير تقريبًا [جزئي ص (55) = 0.329, ص & lt 0.0125]. مجتمعة ، تثبت هذه النتائج أن التغييرات في الاقتران بين R TP و ACC مرتبطة بحجم التمهيدي بطريقة مستقلة إلى حد كبير عن حجم قمع التكرار ، مع كل حساب لأجزاء فريدة من التباين الأولي.

اختبار التنبؤات المتعلقة بالتغيرات في التشابه التمثيلي

في التحليلات السابقة ، وجدنا أن تأثيرات الاتصال الوظيفية والفعالة بسبب التكرار كانت متوافقة مع تنبؤات نموذج التزامن وفشلت في تقديم الدعم لنموذج الترميز التنبئي. فشل أحد جوانب هذه النتائج أيضًا في دعم نموذج Sharpening ، أي أن المناطق التي تظهر قمع التكرار (L Frontal و L Fusiform و R Fusiform و ACC ROIs) فشلت في إظهار اقتران تغذية أمامي متزايد أثناء معالجة OLD بالنسبة للكائنات الجديدة.

يتنبأ نموذج شحذ كذلك بأن التشابه المكاني للاستجابات العصبية يجب أن ينخفض ​​مع التكرار حيث يصبح نشاط المنبهات القديمة "أكثر حدة" ويتداخل بشكل أقل عبر الكائنات. قمنا بتقييم هذا التنبؤ باستخدام تحليل نمط متعدد فوكسل 38 (MVPA) المطبق على 4 عوائد استثمار قمع التكرار. تم ربط نمط ذروة استجابات BOLD عبر voxels في عائد الاستثمار لكل تجربة (Pearson) مع جميع التجارب الصحيحة من نفس النوع (على سبيل المثال ، التجارب القديمة القابلة للتشغيل القوية) (انظر "الطرق"). كما هو مبين في الشكل 8 أ ، كان مستوى الارتباط بين العناصر أقل بالفعل بالنسبة للمبتدئين مقارنةً بالتجارب الجديدة (ض & GT 4.352 ، ص & lt 1.4 × 10 5 لجميع عوائد الاستثمار الأربعة) مع انخفاض أكبر بكثير للقوي مقارنة بالظروف الضعيفة القابلة للتهيئة في الجبهة اليسرى [التكرار × القابلية الأولية F(1,174) = 23.259, ص & lt 3.1 × 10 6 ، FDR ف & lt 0.05] و ACC ROIs [التكرار × البدائية F(1,174) = 5.530, ص & lt 0.0199 ، FDR ف & lt 0.05]. ومع ذلك ، عند إجراء مزيد من الفحص ، يبدو أن هذه التأثيرات مرتبطة بمتوسط ​​مستويات وزن بيتا وتقديرات نسبة الإشارة إلى الضوضاء (SNR) لاستجابات الذروة (انظر SI ، الشكل التكميلي 4). عند تغيير هذه الكميات ، ظل تفاعل التكرار × القابلية الأولية في عائد الاستثمار الأمامي الأيسر مهمًا فقط [F(1,172) = 16.906, ص & lt 6.1 × 10 −5 ، FDR ف & lt 0.05] ، مدفوعًا بفارق قديم / جديد في الحالة القوية القابلة للضبط [ض = 3.607, ص & lt 3.2 × 10 −4 مقابل ضعيف: ض = −0.649, ص & GT 0.5] (الشكل 8 ب). ومع ذلك ، حتى هذا التأثير الأخير لا يزال موضع شك ، نظرًا للاعتماد القوي على مستويات وزن بيتا و SNR لعائد الاستثمار هذا [: F(1,172) = 16.117, ص & lt 8.9 × 10 −5 SNR: F(1,172) = 19.234, ص & lt 2.1 × 10 5].بعبارة أخرى ، تتوافق نتائج MVPA غير المعدلة مع تنبؤات نموذج Sharpening ، لكن النتائج قد تعكس ببساطة السعة المتوسطة لاستجابة BOLD بدلاً من نمط الاستجابات عبر وحدات voxels ، في حد ذاتها ، مع مستويات استجابة أقرب إلى الصفر. أكثر تلوثًا بالضوضاء (انظر أيضًا 39،40،41 للمناقشة). تمشيا مع هذا التفسير ، لم يكن هناك ارتباط بين مقاييس MVPA ومقادير فتيلة السلوك عبر المشاركين في ROIs الأيمن الأمامي الأيسر والأيمن إما قبل التعديل أو بعده (| ص | & lt 0.1 ، ص & GT 0.56 للجميع).

أ تم حساب الارتباطات المكانية لاستجابات الذروة في كل تجربة فردية عبر جميع التجارب لكل نوع حالة باستخدام النطاق الكامل لمجموعات قمع التكرار (RS) الأربعة (انظر الجدول التكميلي 1) ، مع الاحتفاظ بالارتباط الوسيط بين العناصر لكل مشارك. لوحظ تفاعل كبير بين التكرار × القابلية الأولية لعائد الاستثمار الأمامي الأيسر و ACC (تم تصحيحه بواسطة FDR ، ف & lt 0.05). يمثل الخط الأفقي الأوسط في كل مخطط مربع الوسيط (50 ٪ ile) ، وتمثل الخطوط الأفقية أسفل وفوق الوسيط مباشرة 25 و 75 ٪ iles ، ويمثل الخطان الأفقيان السفلي والعلوي القيم الدنيا والقصوى ، والحدود من الشقوق الأفقية داخل 25 و 75 ٪ iles تصور 95 ٪ حدود الثقة للوسيط. يتم رسم نقاط البيانات الفردية كدوائر مفتوحة. ب أدى التباين القوي للارتباطات المكانية مع متوسط ​​معاملات بيتا ونسبة الإشارة إلى الضوضاء المقدرة إلى القضاء على معظم الاختلافات بين الظروف بعد التعديل لهذه المتغيرات ، ولم يتبق سوى تفاعل كبير بين التكرار × القابلية الأولية في العائد على الاستثمار الأمامي الأيسر. تُستخدم المخططات الشريطية جنبًا إلى جنب مع الخطأ القياسي لتقديرات المتوسط ​​(SE) ، نظرًا لأن هذه الوسائل المعدلة والخطأ المتبقي في النموذج لم يتم تحديدهما على المشاركين الفرديين وفقط في نموذج LME الكامل. تستند الإحصائيات على ن = 60 مشاركًا مستقلاً ، منظمين في تصميم عاملي مع مهمة (علنية ، تسمية سرية) كمتغير بين المشاركين (القابلية الأولية والتكرار هما متغيرات داخل المشارك). للمحتوى ذي الصلة في SI ، انظر الشكل التكميلي 4.

تنبؤات الاختبار المتعلقة بالتغيرات في توقيت النشاط

يتنبأ نموذج التيسير بأن توقيت النشاط العصبي ، وخاصة توقيت ذروة الاستجابة 22،23 ، يجب أن يتتبع قمع التكرار ومقدار التهيئة السلوكية. وبالمثل ، في ظل ظروف الدقة العالية للنموذج وكسب المعالجة المحسّن ، يشرح نموذج الترميز التنبئي التمهيدي من خلال تسريع النشاط العصبي ، حيث من المحتمل أن تولد هذه السرعة مكونًا إضافيًا لقمع التكرار 21. كما نوقش أعلاه ، الرنين المغناطيسي الوظيفي ليس الأسلوب الأمثل لتقييم هذا التنبؤ ، لكننا مع ذلك فحصنا التغييرات في توقيت استجابة BOLD في حالة إمكانية اكتشاف هذه التغييرات. لتقييم ذلك ، قمنا باستخراج معاملات بيتا لكل مشارك في كل نقطة زمنية بعد بداية التحفيز في كل من عوائد الاستثمار التي تعرض قمع التكرار. كانت وظيفة الاستجابة المستمرة مناسبة لنقاط البيانات هذه في كل من الظروف الأربعة (OLD ، NEW × Strong ، Weak Primible) ، مما يوفر تقديرات منفصلة لتوقيت وسعة ذروة استجابة BOLD (انظر "الطرق"). يوضح الشكل 9 وظائف استجابة الدورة الدموية المقدرة لكل من 4 ROIs قمع التكرار ، إلى جانب تقديرات توقيت استجابات الذروة (تظهر كخطوط منقطة عمودية). لم يكن هناك تفاعل كبير بين التكرار × القابلية الأولية في توقيت استجابات الذروة في أي من 4 ROIs (ص & gt 0.27 للجميع) ، ولكن كان هناك تأثير رئيسي مهم للتكرار على توقيت الذروة في العائد على الاستثمار المغزلي الأيسر [يعني (SE) OLD رقمة = 4.382 (0.0967) ث جديد رقمة = 5.004 (0.091) ث F(1,174) = 9.233, ص & lt 0.0028 ، فرانكلين روزفلت ف & lt 0.05] وتأثير التكرار غير المصحح في العائد على الاستثمار الأمامي الأيسر [OLD رقمة = 4.647 (0.168) ق جديد رقمة = 4.979 (0.1257) ث F(1,174) = 4.849, ص & lt 0.03 ، فرانكلين روزفلت ف & GT 0.05]. يتوافق توقيت الذروة المبكر لـ OLD بالنسبة للتجارب الجديدة في Left Fusiform ROI (مع تأثير مماثل غير مصحح في عائد الاستثمار الأمامي الأيسر) مع تنبؤات نموذج التيسير والتشفير التنبئي. ومع ذلك ، لم يكن هناك تفاعل مع القابلية الأولية ، وفشل في توفير ارتباط مع حجم فتيلة.

كان نموذج وظيفة استجابة الدورة الدموية (اختلاف جاما) مناسبًا لمعاملات بيتا في كل نقطة زمنية (TR) لكل مشارك وحالة تجريبية ، مما يسمح بتقديرات وقت الذروة (رقمة) (انظر الرسم في الأسفل). يتم عرض وظائف استجابة متوسط ​​المجموعة بخطوط متقطعة لكل حالة ، ويتم عرض تقديرات متوسط ​​المجموعة لأوقات الذروة بخطوط منقطة رأسية (يتم عرض البيانات المتوسطة على معاملات بيتا المقاسة الفعلية بخطوط صلبة). لوحظت التأثيرات الرئيسية للتكرار في وقت الذروة في ROIs الأيسر والأمامي الأيسر (القمم القديمة في وقت سابق من القمم الجديدة) ، ولكن لم تكن هناك تفاعلات كبيرة بين التكرار والقابلية الأولية في وقت الذروة. تستند الإحصائيات على ن = 60 مشاركًا مستقلاً ، منظمين في تصميم عاملي مع Task (Overt ، Covert Naming) كمتغير بين المشاركين. يظهر مفتاح اللون للظروف التجريبية أسفل اليمين (قديم ، قوي قابل للتشغيل = أحمر قديم ، ضعيف قابل للتهيئة = برتقالي جديد ، قوي قابل للتشغيل = رمادي جديد ، قابل للتهيئة الضعيفة = أسود).


المنبهات

تم تصنيع النغمات النقية منخفضة التردد و SAM عالية التردد والنغمات المنقولة رقميًا. تم إنشاء النغمات المنقولة كما وصفها van de Par and Kohlrausch (1997) و Bernstein and Trahiotis (2002). تم تعديل جميع نغمات SAM بنسبة 100٪ وكانت جميع النغمات المنقولة تحتوي على مظاريف جيبية نصف موجية مصححة. ترددات نغمة نقية (F) وترددات التعديل (Fم) من كل من SAM والنغمات المنقولة كانت 60 أو 125 أو 250 أو 500 أو 1000 هرتز. كانت ترددات هذه النغمات النقية دائمًا ضمن نصف أوكتاف من الألياف CF. تردد الموجة الحاملة (Fج) من SAM والنغمات المنقولة عادةً ما يتم تعيينها في CF. في بعض الألياف ، Fج تم تعيينه أيضًا أقل أو أعلى قليلاً من CF ، بحيث تكون العتبة عند Fج سيكون حوالي 20 ديسيبل فوق عتبة CF. هذه الاستجابات خارج التليف الكيسي مهمة لأنها قد تنقل الكثير من المعلومات الزمنية بمستويات صوت أعلى عندما تكون استجابات التليف الكيسي مشبعة. في المتوسط، Fج كان 0.16 ± 0.05 (± SD) أوكتاف أعلى CF و 0.25 ± 0.12 أوكتاف أقل من CF لهذه الظروف خارج CF.

نظرًا لأنه تم جمع كميات محدودة فقط من بيانات النغمة النقية ، فقد تم أيضًا استخدام استجابات النغمات النقية التي تم جمعها مسبقًا بواسطة Tsai و Delgutte (1997) وتمثل معظم الاستجابات ذات النغمات النقية (250/283). في تجاربهم ، تم اختيار تردد النغمة النقية من شبكة ثابتة من الترددات مفصولة بخطوات نصف أوكتاف وكان عادةً في حدود ربع أوكتاف من CF ، بحيث يقع دائمًا ضمن الجزء العلوي من منحنى التوليف. نقوم بتضمين بيانات Tsai و Delgutte للترددات & lt1 كيلو هرتز لمعظم تحليلاتنا ونقوم بتضمين بياناتهما فقط للترددات بين 1 و 3 كيلو هرتز للتحليلات الموضحة في الأشكال. 4 و 11.

تين. 2.أ: الرسوم البيانية للدورة كدالة لمستوى التحفيز للحصول على نغمة نقية ونغمة SAM ونغمة منقولة. استجابات النغمة النقية (المربعات السوداء) تأتي من التردد المنخفض المميز (CF ، 344 هرتز) ، الألياف ذات المعدل التلقائي المتوسط ​​(SR) (SR = 2 طفرة / ثانية وعتبة 28 ديسيبل SPL) باستخدام تردد بالقرب من CF (354) هرتز). الاستجابات إلى SAM (مثلثات حمراء) ونغمات منقولة (دوائر زرقاء) من ألياف CF عالية (7000 هرتز) وألياف متوسطة SR (5.2 تموج / ثانية وعتبة 20 ديسيبل SPL) باستخدام ناقل في CF وتردد تعديل 250 هرتز. تظهر أشكال موجة التحفيز في قاع على جدول زمني طبيعي. ب: مؤشر التزامن محسوب من الرسوم البيانية للدورة كدالة للمستوى فيما يتعلق بعتبة معدل المحفزات الثلاثة. ج: متوسط ​​معدل التفريغ كدالة على المستوى فيما يتعلق بعتبة المعدل.


تين. 3.مؤشر التزامن (SI) كدالة للمستوى فيما يتعلق بعتبة المعدل استجابةً للنغمات النقية (منقط باللون الأسود) ، والنغمات المنقولة (الصلبة الزرقاء) ، ونغمات SAM (متقطعة باللون الأحمر) لمجموعة البيانات الكاملة المقدمة في CF. يتم تضمين ردود النغمات النقية فقط & lt1000 هرتز. لكل نوع من أنواع التحفيز ، تم رسم خط غامق باستخدام القيم المتوسطة للمنحدر ، والحد الأقصى SI ، و SPL للحد الأقصى من SI من أفضل ملاءمة خطية لكل وظيفة على مستوى SI.


تين. 4.أ: القيم القصوى لمؤشر التزامن (SIالأعلى) على جميع المستويات كدالة للتردد أو تردد التعديل للنغمات النقية (الأسود المنقط) والنغمات المنقولة (الأزرق الصلب) ونغمات SAM (الأحمر المتقطع). تمثل أشرطة الخطأ ± 1 SE. ب: المنحدرات المتوسطة لوظائف مستوى النظام الدولي للوحدات (معبراً عنها بالديسيبل -1) كدالة لتردد التشكيل. في كلتا اللوحتين ، يتم إهمال الاستجابات النقية إلى أقرب تردد معروض.


تين. 5.SI مقابل وظائف المستوى لـ 4 ترددات تعديل. تعرض كل لوحة استجابات وأفضل خط ملائم (عريض) إلى SAM (أحمر متقطع) ونغمات منقولة (زرقاء صلبة) لتردد تعديل واحد. يتم حساب الخطوط الأكثر ملاءمة باستخدام نفس الطريقة كما في الشكل 3.


تين. 6.SIالأعلى القيم على جميع المستويات كدالة للتردد أو تردد التعديل للنغمات النقية ، والنغمات المنقولة ، ونغمات SAM المتباينة بواسطة مجموعات الألياف عالية SR (الخطوط المتقطعة) والمنخفضة / المتوسطة SR (الخطوط الصلبة). تمثل أشرطة الخطأ ± 1 SE.


تين. 7.أ: المدرج التكراري للنغمات المنقولة (Fم = 250 هرتز) بترددات الموجات الحاملة (Fج) أدناه ، وما فوق ، وفوق CF كدالة لمستويات التحفيز. كانت ترددات الناقل 5603 هرتز (أقل من CF ، أزرق فاتح) ، 6920 هرتز (على CF ، أزرق) ، و 7490 هرتز (فوق CF ، أخضر). الألياف CF = 6920 هرتز ، SR = 1.0 طفرة / ثانية ، عتبة عند CF = 31 ديسيبل SPL. ب: وظائف مستوى التزامن مشتقة من الرسوم البيانية للدورة لكل تردد موجة حاملة. يتم التعبير عن المستوى بالنسبة لعتبة السعر عند Fج. لا تظهر قيمة SI لأدنى مستوى استجابة على CF لأنها لم تصل إلى دلالة إحصائية. ج: وظائف مستوى المعدل.


تين. 8.مقارنة بين منحدر وظائف مستوى التزامن خارج CF و CF. أ, أعلى و قاع: SI مقابل المستوى المعبر عنه فيما يتعلق بالمستوى الأقصى لكل وظيفة على مستوى SI. ثلاثة ألوان تمثل الردود على Fج على CF (أسود متقطع) ، وفوق CF (أرجواني صلب) ، وتحت CF (منقط باللون الأخضر). ب, أعلى و قاع: التغيير في وظائف مستوى SI (ΔSI) بالنسبة لحالة على CF لـ Fج أعلى (أرجواني صلب) وتحت CF (منقط باللون الأخضر). يتم الحصول على منحنيات مستوى SI عن طريق محور مستوى التجميع لوظائف مستوى التزامن في أ في خطوات 5 ديسيبل وطرح استجابة on-CF من استجابة خارج CF لكل مستوى.


تين. 9.أ: مخطط ربط تلقائي عشوائي (SACs) كدالة لمستوى التحفيز استجابةً لهجة نقية (مربعات سوداء) ، ونغمة SAM (مثلثات حمراء) ، ونغمة منقولة (دوائر زرقاء). يعتمد الشكل على نفس البيانات الواردة في الشكل 2. ب: ارتفاع ذروة الارتباط التلقائي الطبيعي مقابل مستوى الصوت فيما يتعلق بعتبة المعدل للمنبهات الثلاثة. ج: ارتباط تلقائي طبيعي نصف عرض مقابل مستوى الصوت فيما يتعلق بعتبة المعدل للمحفزات الثلاثة.


تين. 10.ارتفاع ذروة SAC الطبيعي (انظر الطرق) مقابل SI لجميع التسجيلات استجابةً للنغمات النقية منخفضة التردد (الأسود) ، والنغمات المنقولة (الأزرق) ، ونغمات SAM (الأحمر). يتم تضمين الترددات النقية فقط & lt1000 هرتز. كانت المنحنيات القطعية الأنسب (الخطوط الصلبة) مناسبة بشكل منفصل لبيانات النغمة النقية ولبيانات SAM وبيانات النغمة المنقولة.


تين. 11.ارتفاعات الذروة القصوى لـ SAC عبر جميع المستويات كدالة للتردد أو تردد التعديل للنغمات النقية (منقط باللون الأسود) ، والنغمات المنقولة (الصلبة الزرقاء) ، ونغمات SAM (المتقطعة باللون الأحمر). تمثل أشرطة الخطأ ± 1 SE. يتم إهمال استجابات النغمة النقية إلى أقرب تردد معروض.

تم جمع الردود على النغمات النقية بشكل أساسي من ألياف منخفضة CF ، في حين تم تسجيل الاستجابات للناقلات ونغمات SAM من ألياف CF عالية (& gt3 كيلو هرتز) لتقليل قفل الطور للبنية الدقيقة. في تجاربنا ، تم قياس الاستجابات كدالة لمستوى التحفيز من عتبة المعدل إلى 60 ديسيبل فوق الحد في خطوات 10 ديسيبل باستخدام 20 تكرارًا لكل مستوى. لم تتجاوز مستويات ضغط الصوت 85 ديسيبل SPL لتجنب إصابة القوقعة. بالنسبة لجميع المحفزات ، تم تحديد مستوى التحفيز بناءً على سعة الجذر التربيعي لشكل موجة الضغط الصوتي. لتسهيل المقارنات ، تم تقديم المنبهات عالية التردد في أزواج متطابقة تتكون من نغمة SAM 480 مللي ثانية ، تليها 520 مللي ثانية من الصمت ، ونغمة نقل 480 مللي ثانية بنفس تردد التعديل ، و 520 مللي ثانية من الصمت. يتألف كل عرض لمحفز نقي من نغمة 480 مللي ثانية متبوعة بـ 520 مللي ثانية من الصمت. تشمل جميع فترات التحفيز 20 مللي ثانية من الصعود والهبوط باستخدام منحدرات جيب التمام المرتفع لمنع العابرين المفاجئة. في تجارب Tsai و Delgutte (1997) ، كانت مدة المنبهات النقية 100 مللي ثانية ، بما في ذلك 2.5 مللي ثانية (مغلف جيب التمام المرتفع) أوقات الصعود والهبوط ، وتم تقديمها بمعدل 2 / ثانية. تم قياس الاستجابات على مدى 80 ديسيبل من المستويات بخطوات 2 ديسيبل ، مع أربعة تكرارات في كل SPL. تم بعد ذلك تجميع المسامير في صناديق ذات مستوى 10 ديسيبل أكثر خشونة لزيادة عدد المسامير لكل مستوى وتسهيل المقارنات مع البيانات التي تم جمعها في تجاربنا الخاصة.


التحكم القائم على دورة الحد في إيقاع ضربات الجناح العضلي في ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة

في كثير من الحيوانات ، يتحكم النشاط الحركي الإيقاعي بتذبذبات دورة الحد العصبي تحت سيطرة التغذية الراجعة الحسية. في ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة سوداء البطنيتم إنشاء إيقاع ضربات الجناح عضليًا عن طريق العضلات التي يتم تنشيطها بالتمدد وبالتالي بشكل مستقل عن المدخلات العصبية المباشرة. في هذه الدراسة ، اكتشفنا ما إذا كان التوليد والتحكم في دورة تلو الأخرى ذبابة الفاكهةيتم فصل ضربات الجناح وظيفيًا ، أو إذا كانت عضلات التوجيه بدلاً من ذلك تقترن بالإيقاع العضلي كإجراء ضعيف لمذبذب دورة الحد. اختبرنا سلوكًا الذباب الطائر المربوط للخصائص المميزة لمذبذبات الدورة المحدودة. تحقيقا لهذه الغاية ، قمنا بتحفيز أعضاء الذبابة "الجيروسكوبية" ميكانيكيًا ، الرسن ، وحددنا علاقة الطور بين حركة الجناح والمحفز. تزامن الذباب مع الحافز لنطاقات محددة من سعة التحفيز والتردد ، وكشف عن ألسنة Arnol'd المميزة لمذبذب دورة الحد القسري. يوضح التعديل الدوري السريع لتردد ضربات الجناح قبل القفل مشاركة عضلات التوجيه السريع في التحكم الملحوظ في تردد ضربات الجناح. نقترح أن التأثير الميكانيكي لمذبذب دورة الحد العضلي يسمح للذباب بتجنب التحكم البطيء نسبيًا استنادًا إلى مولد النمط العصبي المركزي.

1 المقدمة

يلعب التنقل دورًا عميقًا في السلوكيات الحيوانية الأساسية ، مثل البحث عن الطعام وإيجاد رفقاء وتجنب الافتراس. في معظم الحالات ، تعتمد الحيوانات على الحركة المنتظمة للملحقات ، مثل الأرجل والزعانف والأجنحة للحركة. أثناء توفير قوى رد الفعل للدفع الأمامي أو للبقاء محمولة جواً ، تعمل هذه الهياكل نفسها عادةً أيضًا كأسطح تحكم لتحقيق استقرار الحركة ، فضلاً عن إجراء مناورات رائعة.

في العديد من الحيوانات ، ينشأ النشاط الإيقاعي الكامن وراء الحركة في مولدات النمط العصبي المركزي (CPGs) ، والتي يتم تعديل نشاطها الدوري عن طريق التغذية المرتدة الحسية المعاد تكوينها. تمثل CPGs آلية عصبية منتشرة في كل مكان تولد من خلالها الحيوانات النشاط الإيقاعي وتتحكم فيه لمختلف وظائف الجسم ، مثل التنفس والمضغ وتشغيل الأطراف [1].

تم تصميم نماذج CPGs بنجاح باستخدام المذبذبات مع دورة حد ثابتة (مذبذبات دورة الحد ، LCOs) [2-4]. يتم توضيح الخصائص الجوهرية لمثل هذه المذبذبات غير الخطية في الشكل 1 عن طريق مثال مذبذب فان دير بول [5]. تذبذب الموقف في الوقت المناسب (تتبع أسود في الشكل 1أ) يمثل مدار دورة حدية في فضاء طور السرعة والموضع (منحنى أسود في الشكل 1ب). تكون مدارات دورة الحد مستقرة بشكل مقارب ، أي أن النظام يتقارب مع دورة الحد بعد اضطراب عابر. في المثال الموضح ، يتم توصيل اضطرابات النبض خلال ثلاث دورات متتالية (الشكل 1أ) مؤقتًا على النشاط الدوري (المنحنى الأخضر) ، والذي يعود لاحقًا إلى دورة حده المستقرة (الشكل 1ب). اعتمادًا على مرحلة الدورة ، التي يتم فيها تطبيق مثل هذا التأثير ، يتأثر تواتر LCO بشكل عابر [6]. في الحالة الحالية ، يؤدي توصيل النبضات إلى زيادة التردد (قارن بين الخطوط الخضراء والمتقطعة في الشكل 1أ). بهذه الطريقة ، يمكن للمدخلات المحددة التوقيت بدقة التحكم في النمط الإيقاعي لـ LCOs بكفاءة وسرعة - وهي ظاهرة تم إثباتها تجريبياً في CPGs [7،8]. أظهرت النمذجة الحسابية أن التغذية المرتدة المعاد اعتمادها على الطور من المحيط إلى CPG يمكن أن تضمن متانة الإيقاع في وجود اضطرابات بيئية [9-11]. وبالتالي ، فإن مثل هذا التحكم المستند إلى دورة الحد يوفر إطارًا مفاهيميًا يمكن من خلاله فهم كيفية قيام الحيوانات بتوليد والتحكم في أنماط المحركات المعقدة بقوة وكفاءة [12].

شكل 1. (أ) بالطبع الوقت x(ر) مذبذب فان دير بول مضطرب بقوة خارجية F(ر). معادلة الحركة مع ميكرومتر = 0.3. أثر أزرق ، اضطراب F(ر) أثر أسود ، x(ر) قبل وبعد أثر الاضطراب الأخضر ، x(ر) أثناء الاضطراب والتتبع المتقطع ، استمرار التذبذب غير المنزعج (الاضطراب لم يتم تشغيله ، F(ر) = 0). (ب) دورة الحد لمذبذب فان دير بول. الآثار السوداء والخضراء من (أ) في فضاء الطور (السرعة دxر مقابل التنسيق x) زيادة الوقت ر يتوافق مع دوران عقارب الساعة.

تم اكتشاف CPGs في الأصل في الجراد [13] ، حيث توفر الإيقاع العصبي لنشاط عضلات الطيران الصدرية التي تؤدي إلى حركة الجناح. تعدل المدخلات المشبكية من النظام الحسي هذه الأنماط لتحقيق التحكم في الطيران [14-16]. توجد آلية تشغيل مختلفة تمامًا في الذباب ، حيث يعمل جهاز الطيران المتخصص للغاية الخاص به أيضًا كنموذج لاستكشاف آليات التحكم الأساسية. تتجسد قدرات التحكم في الطيران المعقدة للذباب في ذبابة الفاكهة الصغيرة ذبابة الفاكهة سوداء البطن، والذي يقوم بمناورات انعطاف حادة خلال جزء من الثانية (حوالي 50 مللي ثانية أو 10 ضربات جناح) [17].على عكس الجراد ، فإن ضربات الجناح السريعة والمطلوبة لذباب الفاكهة تنشأ عضليًا ، بدون تحكم عصبي مباشر [18]: مجموعات معادية من العضلات التي يتم تنشيطها بالتمدد تجلب الصدر ومعه الأجنحة في اهتزاز رنيني عند حوالي 200 هرتز. في النطاق الزمني لضربات الجناح الفردي ، يتم تعديل حركة الجناح بدقة بواسطة عضلات توجيه صغيرة ، والتي تدخل مباشرة في تصلب مفصل الجناح وتخضع لتحكم عصبي فوري [19-22]. يعتمد نشاط عضلات التوجيه المباشر هذه على حلقة تغذية مرتدة انعكاسية تتضمن أعضاء حسية ميكانيكية متخصصة ، وهي الرسن ، والتي تستشعر سرعة دوران جسم الذبابة [23-29]. وفقًا للفهم الحالي ، فإن العضلات القوية ، ولكن "الغبية" [30] التي يتم تنشيطها بالتمدد ، توفر قوة دورية لدفع حركة الجناح الجيبية تقريبًا [31،32] ، في حين أن عضلات التوجيه الضعيفة والسريعة المباشرة تعدل وضعية الضربة و السعة لتحقيق الاستقرار في الرحلة والمناورة.

وبهذه الطريقة ، يُفترض أن أنواع العضلات شديدة التمايز من الذباب تؤدي إلى توليد والتحكم في إيقاع ضربات الجناح كعمليات منفصلة وظيفيًا [30 ، 33] - على عكس الجراد ، حيث يتم دمج التشغيل والتحكم بشكل وثيق في إطار LCO مدفوعًا بمدخلات عصبية واردة. في الذبابة ، يبقى من غير الواضح ما إذا كان الإيقاع العضلي ، الذي لا يمكن التحكم فيه على أساس دورة تلو الأخرى من خلال المدخلات العصبية المباشرة ، وكيف يمكن تنظيمه بكفاءة عن طريق التغذية المرتدة الحسية. بينما تمت دراسة التحكم في اتساع ضربة الجناح ، وانحراف السكتة الدماغية ، ومتوسط ​​موضع السكتة الدماغية عن طريق العمل المباشر لعضلات التوجيه دورة تلو الأخرى على نطاق واسع [33-36] ، لم يتم التحقيق في التحكم السريع في تردد مذبذب الصدر / الجناح في الأدبيات السابقة. لتحقيق مثل هذا التحكم في التردد ، يجب أن يقترن الإيقاع العضلي بالنظام الوحيد القادر على العمل على مثل هذه المقاييس الزمنية السريعة ، أي عضلات التوجيه. تتنبأ الفرضية الصفرية للفصل الوظيفي بين عضلات القوة والتوجيه بأن الذباب غير قادر على التحكم في تردد ضربات الجناح (WBF) في النطاق الزمني لضربات الجناح الفردي.

بينما يبدو أن الذباب لا يعتمد على CPGs لتوفير إيقاع ضربات الجناح ، فمن المثير للاهتمام النظر في إمكانية أن تمثل آلية تشغيل العضلات غير المباشرة نفسها LCO ، والتي يتم فرضها بطريقة تعتمد على الطور بواسطة ميكانيكي نشاط عضلات التوجيه. تتوافق هذه الفرضية البديلة مع مخطط "التحكم في دورة الحد" لرحلة الحشرات المقترحة في Taylor & amp Zbikowski [37] و Żbikowski وآخرون. [38]. إذا تم التأكيد ، ستظهر استراتيجية التحكم في الطيران للذباب ، والدور الوظيفي لعضلات التوجيه الخاصة بهم ، في ضوء جديد تمامًا.

لقد اكتشفنا هذا الاحتمال عن طريق اختبار ذباب الفاكهة لاقتران وظيفي لعضلات التوجيه على نمط ضربة الجناح الناتجة عن العضلات التي يتم تنشيطها بالتمدد. لقد أثارنا نشاط عضلات التوجيه من التحفيز الميكانيكي الدوري للرسن ، والتي من المعروف أنها توفر مدخلات مباشرة لعضلات التوجيه [21]. استخدمنا مقياس اهتزاز الليزر لقياس اختلافات السكتة الدماغية في WBF للذباب الطائر المربوط ونعزو هذه التغييرات بشكل لا لبس فيه إلى نشاط عضلات التوجيه المباشر ، وهي العضلات الوحيدة في جهاز الطيران للذباب القادرة على الاستجابة في النطاق الزمني لضربة جناح واحدة.

في حالة التأثير الدوري المستمر ، قد يعدل LCO تردده ويتزامن في النهاية مع التأثير ، وهي ظاهرة تم ملاحظتها في العديد من LCOs البيولوجية (على سبيل المثال ، [39 ، 40] ، مراجعة [41]). اعتمادًا على قيمة تردد الإجبار والسعة ، يمكن للمرء أن يتوقع الحصول على مزامنة 1: 1 (تجريب) ، أو نظام يكون فيه تردد التأثير وتردد LCO مضاعفات منطقية أخرى لبعضهما البعض ، مثل 2: 1 ، 3: 2 ، إلخ. تمشيا مع هذه الخاصية العامة لـ LCOs القسري بشكل دوري ، وجدنا أربع مناطق متميزة من مساحة معلمة التحفيز (ما يسمى بألسنة Arnol'd) ، حيث قام الذباب بمزامنة ضربات أجنحتها مع التأثير. علاوة على ذلك ، وجدنا أن التحفيز تسبب في تعديل سريع لـ WBF خارج مناطق المعلمة هذه ، مما يدل على التحكم في إيقاع ضربات الجناح على أساس دورة تلو الأخرى. تشير نتائجنا إلى أن عضلات التوجيه المباشر للذباب تعمل كقوة ميكانيكية ضعيفة لـ LCO تتجسد في آلية تشغيل الجناح العضلي.

2. المواد والأساليب

2.1. يطير

حصلنا على ذباب الفاكهة (D. melanogaster Meigen) من مخزون المختبر لدينا (ينحدر من عشيرة تم صيدها في البرية من 200 أنثى تزاوج). تم تطبيق إجراء تربية معياري (25 إناث و 10 ذكور ، 12-12 ساعة دورة الضوء / الظلام ، وسط غذائي قياسي). تم إجراء التجارب خلال الثماني ساعات الأولى من يوم ذاتي مع ذباب يبلغ من العمر 5-10 أيام.

2.2. التجارب

قمنا بتخدير ذبابة الفاكهة المفردة على البارد ولصقناها بواسطة حبل فولاذي من صدره حتى الطرف (الشكل 2)أ). ثم قمنا بربط الحبل بمشغل كهرضغطية (P830.40 ، Physik Instrumente ، ألمانيا). استخدمنا مولد وظيفة (Agilent 33120A ، Hewlett-Packard ، الولايات المتحدة الأمريكية) لإنشاء إشارة جهد جيبية ، وقمنا بتضخيمها باستخدام مكبر صوت مخصص وتطبيقه على بيزو. كان إزاحة الحبل التي يسببها بيزو متناسبة مع الجهد مع عامل تحويل 0.9 ميكرومتر V 1. تسبب الإزاحة الجيبية الناتجة عن الذبابة المقيدة في قوة قصور ذاتية Fأنا على مقابض رسنها ، مقدمة من Fأنا(ر) = −أتيω 2 خطيئة(ωر)مح، مع أتي سعة إزاحة الحبل ، ω تردد الإشارة و مح كتلة الرسن endknob [24].

الشكل 2. (أ) الإعداد التجريبية. تم ربط الذباب بدبوس فولاذي ، والذي تم توصيله بمشغل كهرضغطية. تذبذب البيزو الحبل ، ومعه يطير ، وفقًا لإشارات الجهد المطبقة التي تم إنشاؤها بواسطة مولد الوظيفة. بالإضافة إلى ذلك ، تتسبب ضربات جناح الذبابة في اهتزاز الحبل ، وقمنا بقياس تذبذب الحبل الكلي باستخدام مقياس اهتزاز دوبلر بالليزر. (ب) معالجة البيانات. (1) بيانات أولية عن اهتزاز الحبل الناتج عن ذبابة طيران وتذبذب بيزو جيبي بتردد قريب من خط الأساس WBF للذبابة (حوالي 200 هرتز). (2) كانت البيانات الأولية مصفاة بتمريرة عالية ومنخفضة لفصل إشارة الذبابة (أثر شائك ، أحمر) عن إشارة بيزو (تتبع جيبي ، أزرق). (3) المرحلة اللحظية لتذبذب بيزو (التتبع الأزرق) والمرحلة التي حدثت فيها الذروة الرئيسية في إشارة الذبابة (النقاط الحمراء). (ج) ألسنة أرنول التخطيطي. أربع مناطق محددة للتزامن (مثلثات ممتلئة) لـ LCO عام بتردد طبيعي Fنات، مدفوعًا بحافز خارجي للتردد Fتحفيز والسعة أتحفيز. في سعات التحفيز المنخفضة ، يحدث قفل المذبذب إلى المنبه عندما Fتحفيز قريب من مضاعف منطقي لـ Fنات يزيد مدى التردد مع زيادة أتحفيز. تشير الأسهم إلى عمليات مسح السعة والتردد (انظر النص).

قمنا بتذبذب الذباب على طول المحور الأمامي والخلفي ، مستخدمين إما عمليات مسح تردد الجهد (0.1-500 هرتز ، معدل اكتساح 5 هرتز ثانية -1 ، مع الاحتفاظ بالجهد الثابت عند 1 ، 2 ، 4 ، 6 ، 8 أو 10 فولت) أو الجهد عمليات مسح الاتساع (0.1-8 فولت ، معدل الكنس 0.8 فولت ثانية -1 ، مع الحفاظ على الترددات القريبة من خط الأساس WBF للذبابة التي يتم اختبارها حاليًا). لاحظ أنه نظرًا لأن القوة بالقصور الذاتي تتناسب مع مربع تردد التحفيز ، فإن سعة التأثير تزداد ببطء أثناء اكتساح تردد الجهد - على الرغم من ثبات سعة الفولتية عند ثبات بيزو.

عندما تردد التحفيز ω يساوي (أو قريب جدًا) من WBF ، وعندما يكون المحفز وضرب الجناح في علاقة الطور المناسبة ، فإن القوة بالقصور الذاتي Fأنا يشبه قوى كوريوليس التي تعمل على الرسن أثناء مناورات الملعب. على وجه التحديد ، لتقليد المسار الزمني لقوى كوريوليس ، يجب أن تكون علاقة الطور بحيث يكون تسارع الحبل صفرًا في النقاط الزمنية المقابلة لانعكاس الجناح الظهري والبطني [28]. يتطابق مدى اتساع التحفيز (1-10 فولت) مع دوران النغمة بمقدار 120-1200 درجة ثانية -1 (انظر المواد التكميلية الإلكترونية) ، والتي تقع في النطاق النموذجي لمناورات الطيران الحر [42].

سجلنا التحفيز واستجابة الذبابة معًا عن طريق قياس سرعة اهتزاز الحبل بحوالي 1 مم فوق جسم الذبابة باستخدام مقياس اهتزاز دوبلر بالليزر (MSA-500 ، Polytec ، ألمانيا) ، وأخذ العينات عند 10240 هرتز. اخترنا الحبال المناسبة (الفولاذ المقاوم للصدأ ، بطول 1 سم ، وقطر 200 ميكرون) لضبط النظام بشكل مناسب لقياساتنا. في كل دورة جناح ، تولد الأجنحة ذروة قوة حادة من المعروف أنها تحدث بالقرب من مرحلة الانعكاس البطني لضرب الجناح [43]. هذا يؤدي إلى تذبذب عالي التردد (أكبر من 1000 هرتز) للحبل داخل كل دورة جناح. في تتبع سرعة الحبل المقاس ، تم تراكب هذه الإشارة الناتجة عن الذبابة بإشارة تردد منخفض تقابل مشغل الانضغاط (0.1-500 هرتز ، انظر الشكل 2ب(أنا)).

2.3 تحليل البيانات

2.3.1. مرحلة الاستخراج

لاستخراج مرحلة ضربة الجناح من اهتزاز الحبل ، قمنا بتطبيق مرشح Butterworth عالي التمرير من الدرجة السابعة في تكوين تأخر طور صفري بتردد قطع يبلغ 1000 هرتز (أثر أحمر في الشكل 2ب(2)). قمنا بعد ذلك بأخذ عينات من البيانات إلى 50 كيلو هرتز وطبقنا خوارزمية الكشف عن الذروة لتحديد الأوقات رك من الذروة البارزة في هذه الإشارة التي يسببها الذباب. الأوقات رك يتزامن تقريبًا مع الانعكاس البطني للأجنحة.

لاستخراج مرحلة التحفيز ، طبقنا مرشح Butterworth منخفض التمرير من الدرجة السابعة بتردد قطع 500 هرتز (التتبع الأزرق في الشكل 2ب(2)). ثم طبقنا تحويل هلبرت للحصول على مرحلة التأثير Ψ(ر) (أثر أزرق في الشكل 2ب(ثالثا)). المرحلة الصفرية (أيΨ = 0 مودولو 2π) ليتزامن مع النقاط الزمنية التي يتحرك فيها الحبل بأقصى سرعة في الاتجاه نحو الاتجاه الخلفي للذبابة (الشكل 2)أ). لاحظ أن متى Ψ(ر) = 0 و Ψ(ر) = ±π، يصبح تسارع الحبل صفرًا.

2.3.2. بناء Synchrogram

طبقنا طريقة تسمى تحليل التزامن للكشف عن التزامن بين الحافز والاستجابة في بياناتنا. تم تطوير هذه الطريقة وتطبيقها بنجاح لاكتشاف قفل الطور في الإشارات غير الثابتة وغير المنتظمة [44،45]. يمكن وصف مخطط التزامن بأنه "ستروبوسكوب طور": يتم الكشف عن فترات التزامن بين تأثير خارجي ومذبذب عن طريق رسم طور المذبذب في الحالات الدورية للتأثير ، أو العكس.

قمنا ببناء التزامن عن طريق حساب المرحلة Ψ(رك) للتأثير في الحالات الدورية لضرب الجناح (النقاط الحمراء ، الشكل 2ج). عندما لا تتزامن ضربة جناح الذبابة والقوة المطبقة ، Ψ(رك) يتغير بسرعة (الشكل 2ب(3) ، 0-0.7 ثانية). عندما تغلق طور الطيران على المنبه ويضرب جناحيه عند تردد التأثير (التزامن 1: 1) ، Ψ(رك) يظل ثابتًا (خط أفقي واحد تقريبًا في الشكل 2ب(3) ، 0.7-1 ثانية). في حالة المزامنة ذات الترتيب الأعلى (أي ن تناسب ضربات الجناح دورات التحفيز م, ن : م قفل) ، تتشكل نقاط المرحلة م خطوط أفقية تقريبًا في التزامن.

2.3.3. تقييم التزامن الآلي

لتحديد مناطق معلمات التحفيز التي حدثت فيها المزامنة (أي ألسنة Arnol'd) ، قمنا بتكييف خوارزمية اكتشاف التزامن للتزامن من Bartsch وآخرون. [46] وهامان وآخرون. [47]. نظرًا لصعوبة اكتشاف عمليات القفل ذات الترتيب الأعلى [6] ، فقد قصرنا تحليلنا على أربعة أقفال ذات ترتيب منخفض (1: 2 ، 1: 1 ، 3: 2 و 2: 1). تعمل خوارزمية كشف التزامن على النحو التالي في السلاسل الزمنية التزامن Ψ(رك). أولاً ، يتم إعادة لف المرحلة وفقًا لمؤشر القفل م، مثل ذلك Ψم(رك) = Ψ(رك) مودولو 2 π م على مقربة من كل إمكانات ن: م منطقة القفل. بعد ذلك ، بالنسبة لكل نقطة بيانات في السلسلة ، يتم تحديد نافذة تمتد على 10 دورات من ضربات الجناح تسبقها وتتبعها ، والمتوسط ​​والانحراف المعياري لـ Ψم في هذه النافذة. إذا كان الانحراف المعياري أعلى من عتبة 2.5 في المائة من 2π م، يتم حذف نقطة البيانات. باتباع هذه الخطوة ، يتم تحديد السلسلة الزمنية على فترات زمنية واحدة أو عدة فترات يتم فيها قفل طور الجناح مع المنبه. توجد فترات زمنية متعددة ، في حالة حدوث فقد عابر للقفل أثناء وجوده داخل منطقة المزامنة (ما يسمى ب زلات المرحلة [6] ، انظر الفقرة 3.1 للحصول على مثال). لتحديد عرض منطقة المزامنة ، قمنا بدمج فترات متعددة عن طريق الاستيفاء الخطي ، إذا (1) كان طولها 15 نقطة على الأقل (ضربات الجناح) ، و (2) كانت المسافة بينهما أقل من 10 نقاط. تم اعتبار أطول فترة زمنية متبقية هي المنطقة المرشحة للتزامن.

لاستبعاد الإيجابيات الكاذبة ، أي الفترات التي لم تحدث فيها زيادة في WBF بسبب التحفيز ولكن بسبب التقلبات العشوائية في WBF ، تم تصنيف المنطقة المرشحة على أنها "متزامنة" فقط إذا كان العدد الإجمالي للنقاط في الفاصل الزمني أعلى من الحد الأدنى القيمة ننانومتر. لتحديد ننانومتر، قمنا ببناء synchrograms من بيانات التحكم المقاسة دون تحفيز بيزو. تم إنشاء مخطط التزامن المتحكم هذا على النحو الموصوف أعلاه ، ولكن في هذه الحالة المرحلة المقاسة Ψ من التحفيز تم استبداله بمرحلة التحفيز الوهمي. ثم تم إجراء تحليل التزامن كما هو موضح في الفقرة السابقة. وجدنا ذلك من خلال الإعداد ن12 = 45 لقفل 1: 2 ، ن11 = 140 لقفل 1: 1 ، ن32 = 117 لقفل 3: 2 و ن21 = 218 للقفل 2: 1 ، تجاهلت الخوارزمية الخاصة بنا ما لا يقل عن 99.5 في المائة من الأقفال (من كل طلب) في مخطط التزامن المتحكم. وبالتالي ، استخدمنا قيم العتبة هذه لطول الفاصل الزمني للإعلان عن منطقة مرشحة على أنها "متزامنة" في مجموعات بيانات الاختبار الخاصة بنا (مع تحفيز بيزو). تم أخذ النقطة الأولى والأخيرة من الفترة المتزامنة كبداية ونهاية لسان Arnol'd المعني.

2.3.4. بناء ألسنة أرنولد

لوضع هذه النقاط الحدودية في فضاء معلمة اتساع التردد للتأثير ، حددنا اتساع التحفيز ، أي سعة تسريع الحبل في بداية ونهاية الفاصل الزمني المتزامن. تم حساب التسارع من إشارة السرعة المقاسة وفقًا لـ Woltring [48]. لحساب الاختلافات المحتملة في التردد الأساسي (أي WBF في غياب التحفيز البيزو) بين الاختبارات وفي الذباب الستة التي تم اختبارها ، قمنا بتقسيم تردد التحفيز عند النقاط الحدودية بواسطة متوسط ​​WBF للذباب في 3 ثوانٍ قبل الفاصل الزمني المتزامن بالإضافة إلى 3 ثوانٍ بعد الفاصل الزمني المتزامن.

لكل اختبار اكتساح للتردد حدثت خلاله مزامنة لترتيب معين ، وضعنا نقطتين حدوديتين في مساحة المعلمة ، مع نسبة تردد التحفيز إلى تردد خط الأساس على الإحداثي ، والتسارع الذي يقدمه بيزو على الإحداثي. تحدد مجموعة كل هذه النقاط الحدودية (من الذباب الستة المختبرة) لسان أرنول.

3. النتائج

3.1. الاستجابة غير الخطية للتحفيز الميكانيكي الدوري

عندما قمنا بتحفيز الذباب بشكل دوري باستخدام بيزو ، لاحظنا استجابات غير خطية نموذجية لـ LCOs القسري. سنقدم أولاً ثلاثة أمثلة لوصف هذه الظواهر بالتفصيل.

من المتوقع بشكل عام أن تظهر LCOs التي يتم فرضها بشكل دوري ألسنة Arnol'd متعددة ، والتي تتوافق مع التزامن بنسب متناسبة مختلفة من تردد التحفيز وتردد المذبذب. عادة ما يزداد نطاق التردد الذي يحدث فيه قفل ترتيب معين مع سعة التأثير ويؤدي إلى شكل اللسان المميز (الشكل 2ج). يجب أن يحدث الانتقال إلى التزامن عندما تتنوع معلمات التحفيز بحيث يتم عبور حدود اللسان. يمكن تحقيق ذلك ، على سبيل المثال بواسطة اكتساح سعة التحفيز (السهم العمودي في الشكل 2ج) أو اكتساح تردد التحفيز (السهم الأفقي في الشكل 2ج).

لاختبار مثل هذا الانتقال على حدود اللسان 1: 1 (WBF يساوي تردد التحفيز) ، قمنا بتحفيز الذباب بمسح اتساع عند ترددات ثابتة قريبة من التردد الأساسي للذبابة. على سبيل المثال ، قمنا بزيادة السعة من 0 إلى 3.8 م ث -1 عند ثابت تفجير (اختلاف تردد خط الأساس وتردد التحفيز) بحوالي 5 هرتز (الشكل 3أ). هنا ، يكشف التزامن كخط من الطور النسبي الثابت Ψم(رك) (النقاط السوداء ، التتبع العلوي) ، في حين أن سعة التحفيز أعلى من 2.3 م ث −2 (الخط الأحمر المنقط ، التتبع السفلي). هذه قفل الطور تدوم حوالي 7 ثوانٍ أو حوالي 1650 نبضة جناح. يتم مقاطعته بثلاث فترات ، تتغير خلالها المرحلة بسرعة (الأسهم في الشكل 3أ). حدوث عرضية لمثل هذه التغييرات المرحلة السريعة ، ودعا زلات المرحلة، هو نموذجي للمذبذبات البيولوجية بسبب الضوضاء المتأصلة فيها [6]. يوضح WBF المحسوب (الخط الأسود ، التتبع السفلي) أن الذبابة تعود إلى ترددها الأساسي أثناء زلات المرحلة.

الشكل 3. (أ) مثال على مسح السعة المسجل. حفزنا مع Fتحفيز = 230 هرتز ، بينما يتزايد خطيًا أولاً ثم يتناقص أتحفيز، وبالتالي عبور حدود اللسان Arnol'd 1: 1 عموديًا. كان خط الأساس WBF للذبابة 235 ± 3 هرتز. (ط) المرحلة النسبية Ψ(رك) بين التحفيز وضربات الجناح. (2) WBF ، Fتحفيز(متقطع ، أزرق) ، أتحفيز(منقط ، أحمر). تشير الأسهم الموجودة في الأعلى إلى زلات المرحلة. (ب) مثال على مسح التردد المسجل. لقد حفزنا بالوسط أتحفيز = 8.1 م ث −2 ، بينما تتزايد خطيًا Fتحفيز، وبالتالي عبور حدود اللسان Arnol'd 1: 1 أفقيًا. كان التردد الأساسي للذبابة 209 ± 4 هرتز. (ط) المرحلة النسبية Ψ(رك) بين التحفيز وضربات الجناح. (2) WBF ، Fتحفيز(متقطع ، أزرق). تشير الأسهم إلى تعديل شبه دوري لـ WBF.

وبالمثل ، قمنا باختبار الانتقال إلى التزامن عند تقليل الفصل. لقد قمنا بتحفيز الذباب باستخدام عمليات مسح التردد بترددات بدء أقل بكثير من WBFs. ثم قمنا بزيادة تردد التحفيز مع الحفاظ على ثبات سعة الجهد المطبق. في المثال الموضح في الشكل 3ب، كان خط الأساس WBF للذبابة 209 ± 4 هرتز (يعني ± sd) وقمنا بتحفيز عملية مسح التردد (0.1-500 هرتز ، 10 فولت). تم تثبيت الذبابة على التأثير عندما كان تردد التحفيز أعلى من 199 هرتز وغير مقفل عندما وصل إلى 220 هرتز. استمر القفل لمدة 4 ثوانٍ أو 835 نبضة جناح.قبل وبعد القفل ، تذبذب WBF (انظر الأسهم). يعكس هذا التذبذب نظامًا يكون فيه تردد التأثير بعيدًا جدًا عن التردد الأساسي للذبابة لإدخال الذبابة بالكامل ، ومع ذلك ، فهو قريب بما يكفي للتأثير بشكل كبير على المذبذب. في الواقع ، من المتوقع عمومًا تذبذبات تردد مماثلة لـ LCOs عندما تكون معلمات التأثير خارج ألسنة Arnol'd (تسمى المرحلة التمهيدية أو شبه دورية [6،49]). تظهر هذه الظاهرة أيضًا في الشكل 3أ قبل بدء القفل مباشرة.

إلى جانب إدخال تردد المذبذب إلى تردد التحفيز 1: 1 ، تظهر أيضًا LCOs الإجبارية أيضًا ترتيب أعلى للمزامنة (يُطلق عليه أيضًا الإغراء دون التوافقي والفائق التوافقي في الأدب). تلمس ألسنة Arnol'd المقابلة محور حدودي (الشكل 2ج) عند النقاط التي تم الحصول عليها ككسور منطقية لتكرار التحفيز وتردد خط الأساس ، Fتحفيز : Fنات= ن : م، أين ن ، م هي أعداد صحيحة أولية نسبيًا أكبر من 1. يتوقع عمومًا أقوى الألسنة ن, م صغير (على سبيل المثال 1: 2 ، 3: 2) ، بينما الألسنة كبيرة ن ، م تميل إلى أن تكون ضيقة جدًا ويصعب ملاحظتها في وجود ضوضاء.

لاختبار وجود التزامن عالي الترتيب ، قمنا بتطبيق عمليات مسح التردد وإنشاء التزامن في نطاق من 40 إلى 455 هرتز. نظرًا لأن خط الأساس WBF كان حوالي 200 هرتز ، كان من المتوقع أن تعبر عمليات المسح حدود ألسنة أرنول المتعددة. على سبيل المثال ، إذا تم تحفيز ضربات الذبابة 195 هرتز عند 400 هرتز ، نتوقع أن تزيد الذبابة ترددها إلى 200 هرتز ، بحيث يتم ضبط نسبة التردد على ترتيب القفل 2: 1. مثال على التزامن للتسجيل الكامل يظهر في الشكل 4. هنا ، لا يكشف المخطط التزامني عن منطقة القفل الممتدة 1: 1 (حوالي 210 هرتز) فحسب ، بل يكشف أيضًا عن عدة أقفال ذات ترتيب أعلى ن : م. تمت مزامنة الذبابة في فترات تشكل فيها نقاط الطور خطًا أفقيًا واحدًا (لتأمين الأوامر باستخدام م = 1 ، مثل 1: 1 و 2: 1) أو م خطوط أفقية (ل م & GT 1 ، راجع أيضًا §2.3.2). في المثال المعروض ، تم تمييز جميع الأقفال البارزة التي يبلغ طولها 100 نبضة جناح في الأعلى بترتيب القفل المقابل. لاحظ قسيمة المرحلة في بداية قفل 2: 1. يحتوي هذا القياس على أربعة أقفال بارزة ، مع كون 3: 2 هو أعلى ترتيب قفل.

الشكل 4. مخطط التزامن لمسح التردد الكامل. المرحلة النسبية Ψ(رك) بين التحفيز وضربات الجناح. قمنا بتحفيز عملية مسح التردد من 0.1 إلى 500 هرتز بجهد بيزو مطبق بجهد 10 فولت. كان التردد الأساسي للذبابة 209 ± 4 هرتز. يتم عرض التسجيل المستمر مقسمًا إلى ثلاثة صفوف من أجل الوضوح. يؤدي قفل الطور إلى حدوث خطوط أفقية أو مائلة بشكل ضعيف لنقاط الطور لأقفال محددة لأكثر من 100 نبضة جناح بترتيب لسان Arnol'd المقابل ن : م يشار في الأعلى. يشير السهم إلى انزلاق المرحلة عند قفل 2: 1.

3.2 قفل الإحصائيات وألسنة Arnol'd

لاستخراج حدود لسان Arnol'd ولقياس حدوث قفل الطور ، ركزنا على تجارب اكتساح التردد. كان لهذا الميزة الرئيسية أنه من خلال تطبيق عملية مسح واحدة ، عبرنا حدود ألسنة Arnol'd المتعددة ، وفي حالة المزامنة ، حصلنا على نقطة دخول ونقطة خروج من لسان Arnol'd المعني. اختبرنا ستة ذبابات وحفزنا كل منها بستة عمليات مسح تردد ذات سعة جهد متفاوتة (انظر الفقرة 2.2). حصلنا على نتائج من 33 قياسًا (الجدول 1) خلال ثلاث تجارب ، وتوقف الذباب عن الطيران وتم تجاهل القياسات المعنية. حدث قفل 1: 1 في 16 تجربة من أصل 33 (48٪). حدثت عمليات قفل 1: 2 و 3: 2 و 2: 1 في 56 في المائة و 52 في المائة و 33 في المائة من الحالات على التوالي. وجدنا 1: 1 حبسًا وقفلًا عالي المستوى في كل ذبابة. كانت النسبة المئوية لعمليات المسح ، التي لوحظ فيها القفل في الذبابة ، 47 ± 10٪ (يعني ± s.td).

الجدول 1. تأمين القياس الكمي. معدلات الإقفال ، أي النسبة المئوية لعمليات مسح التردد التي لوحظ فيها قفل الطور ، تم الحصول عليها من 33 عملية مسح تردد بسعة جهد بيزو من 1-10 فولت.

من فترات القفل المحددة ، قمنا بإعادة بناء حدود لسان Arnol'd ، كما هو موضح في §2.3.4. وجدنا أن اللسان 1: 1 مثلث تقريبًا ، أي أن قوة التأثير المتزايدة تؤدي إلى زيادة متناسبة تقريبًا في عرض القفل ، كما هو متوقع لـ LCO القسري الضعيف (الشكل 5ب). يُظهر عرض اللسان أنه يتم الحفاظ على التزامن لفك ما يصل إلى ± 5٪ من WBF (والذي يتوافق مع حوالي ± 10 هرتز). أشكال ألسنة الرتبة الأعلى (الشكل 5أ ، ج ، د) غير حاسمة ولا تبدو مثلثة الشكل. ومع ذلك ، تغطي جميع الألسنة مناطق ممتدة في فضاء اتساع التردد.

الشكل 5. ألسنة أرنول المستخرجة. بدء (& gt) ونقاط النهاية (& lt) للمزامنة كما تم اكتشافها تلقائيًا من عمليات مزامنة مسح التردد. بالنسبة للأقفال 1: 1 ، نظهر نوبات خطية لحدود اللسان (نوبات قوية ، قسرية من خلال [1،0]). من تجارب التحكم مع الذباب الذي تم استئصال نهاياته الرمادية ، حصلنا على قفلين فقط (مثلثات مملوءة) بعرض منخفض بشكل ملحوظ.

لاحظ أن كل لسان تم قياسه يكون متماثلًا تقريبًا ، وهي خاصية عامة لـ LCOs القسري الضعيف جدًا [6]. في حين أنه لا يمكن استبعاد أن التأثير الهستيري كان موجودًا مع ذلك بسبب مسح التردد في اتجاه واحد فقط ، فمن غير المرجح أن يكون هذا قد عوض تمامًا عن شكل جوهري غير متماثل موجود. علاوة على ذلك ، فإن الوجود المحتمل لتأثير التخلفية لا يتحدى أيًا من الاستنتاجات المستخلصة في هذا العمل.

3.3 تعديل سريع ومعتمد على المرحلة لتردد ضربات الجناح

لقد أظهرنا أن التحفيز الميكانيكي المستمر بتردد ثابت (أو زيادة التردد ببطء في حالة اكتساح التردد) يعمل كقوة يمكن أن تجذب إيقاع ضربات الجناح. ومع ذلك ، فإن هذه النتيجة لا تخبرنا بالجدول الزمني الذي يعمل فيه التأثير. لاستنتاج هذا النطاق الزمني ، قمنا بتحليل فترات تعديل WBF السريع قبل قفل 1: 1 (انظر الفقرة 3.1) بمزيد من التفصيل. تم تحديد هذه الفواصل الزمنية بسهولة لسعات التحفيز التي تزيد عن 2 م ث. في هذه الفترات ، وجد أن WBF يتأرجح بتردد يزداد مع الاختلاف بين خط الأساس WBF وتردد التحفيز. لاحظنا تذبذبات WBF بترددات تصل إلى 40 هرتز. في المثال الموضح في الشكل 6أ، تكشف الدورات الزمنية لـ WBF ومرحلة التحفيز أن WBF يختلف من دورة إلى أخرى ، ويتبع المرحلة Ψ من التحفيز بالنسبة لضربات الجناح.

الشكل 6. (أ) مثال على التعديل السريع لتردد ضربات الجناح (WBF) أثناء اكتساح تردد التحفيز. تسجيل 1 ثانية من الرحلة قبل بداية قفل 1: 1. (ط) المرحلة النسبية Ψ(رك) بين التحفيز وضربات الجناح. (2) WBF. (ب) استجابة التردد المقترن بالطور. النتائج المجمعة من سبعة تسجيلات لمسح تردد التحفيز في أربعة ذباب. لكل تسجيل ، قمنا بحساب الفرق ΔF بين WBF اللحظي ومتوسط ​​WBF خلال الفترة [−1.5 s: −0.5 s] قبل القفل ، وتطبيع السلسلة الزمنية من خلال تباينها. ثم قمنا بإخفاء البيانات فيما يتعلق بمرحلة التحفيز. بتجميع الردود من التسجيلات السبعة ، قمنا بحساب الوسيط (النقاط) والمدى الربيعي (أشرطة الخطأ). التتبع: الأنسب ذ = 0.55 خطيئة (x + 1.52) + 0.06 خطيئة (2x−3.1) لمكونين فورييه الرائدين لوظيفة الاستجابة الدورية.

لمزيد من التحليل ، اخترنا التسجيلات التي استمر فيها تذبذب WBF لمدة ثانيتين على الأقل (سبعة قياسات من أربعة ذباب). كان مدى ترددات التعديل من 11 إلى 18 هرتز (متوسط ​​14 هرتز ، sd 2.5 هرتز). وجدنا أن الاستجابة للتحفيز متسقة عبر التسجيلات ، وأن التغيير الناتج في WBF يختلف تقريبًا جيبيًا مع المرحلة النسبية Ψ (الشكل 6ب). وظيفة الاستجابة المرصودة (والتي بحكم تعريفها دورية في Ψ) يمكن تركيبها بشكل جيد (ص 2 = 0.92) مع أول مكونين من سلسلة فورييه (الشكل 6ب). لوحظ انخفاض أقصى في WBF حول المرحلة النسبية ±π، في حين أن إزاحة الطور 0 أدت إلى زيادة قصوى في WBF. التحفيز مع تعويضات الطور -π/2 و π/ 2 لم تثير استجابة في WBF. تذكر أنه عندما يتم تطبيق الحافز بتردد قريب من WBF ومع المرحلة النسبية Ψ = 0 أو Ψπ، التسارع الناتج له مسار زمني يحاكي قوة كوريوليس التي تعمل على مقابض الرسن أثناء مناورة الملعب في الطيران الحر (انظر الفقرة 2.2). لقيم أخرى من Ψ، لا يتطابق المسار الزمني للتسارع مع قوة كوريوليس في أي مناورة دورانية أثناء الطيران الحر. وبالتالي فإن استجابة مذبذب الجناح / الصدر تكون قصوى عندما يحاكي المنبه قوة كوريوليس ، والتي من المعروف أن مسار الرسن الحسي الميكانيكي حساس للغاية [25].

بناءً على الاستجابة المرصودة المعتمدة على المرحلة ، يمكننا إجراء خصم على مدى سرعة تأثير التحفيز على WBF. افترض أن تأخير زمني ثابت τ ينقضي بين التحفيز الميكانيكي وتعديل WBF الناتج. في منحنى الاستجابة في الشكل 6ب، التأخير الزمني τ ستظهر كتأخير طور τ/تي، أين تي هي فترة تعديل WBF. تم الحصول على منحنى الاستجابة ، مع ذلك ، من مقاطع البيانات التي يختلف فيها تردد التشكيل على نطاق واسع (بنسبة 60٪). لذلك ، تأخير زمني كبير τ قد يؤدي إلى مجموعة من حالات التأخير في المرحلة ، وبعد حساب المتوسط ​​، استجابة واضحة تعتمد على المرحلة (كما في الشكل 6ب) من المحتمل ألا يتم الحصول عليها. بالإضافة إلى ذلك ، فإن مصادفة التحفيز الأمثل (مما يؤدي إلى الاستجابة القصوى) مع قوة كوريوليس ستضيع. هذا يشير إلى أن التأخير الزمني τ صغير مقارنة بالفترة النموذجية لتعديل WBF (حوالي 0.07 ثانية أو 14 دورة من ضربات الجناح). لذلك ، يشير تحليلنا إلى أن التحفيز الميكانيكي يؤثر على WBF في غضون بضع دورات من ضربات الجناح.

3.4. تجارب التحكم

لاختبار ما إذا كان السحب المرصود قد توسط بالفعل بواسطة الرسن ، قمنا بقياس استجابات ستة ذباب تم استئصال مقابضها الرمادية (مما يقلل من حساسية الرسن بحوالي 90٪ دون الإضرار بالحقول الحسية في قاعدة الرسن [25]). أجرينا ست عمليات مسح تردد لكل ذبابة. في أربعة من أصل ستة ذبابات ذات رسن مستأصل ، لم نعثر على أي احتباس. في اثنين من الذباب ، لاحظنا منطقة قفل واحدة منخفضة عند أعلى قوة تحفيز (الشكل 5 ، مثلثات ممتلئة). كشفت ملاحظاتنا المباشرة لضربات جناح الذباب الطائر المربوط عن عدم وجود فرق كبير بين الذباب ذي الرسنات المقتطعة والذباب غير المعالج. وبالمثل ، لم يتم العثور على اختلافات نوعية في آثار قياس الاهتزاز. أظهرت مقارنة WBFs (المستخرجة من اهتزاز الحبل) ، مع ذلك ، زيادة متوسط ​​خط الأساس WBF (225 ± 14 هرتز) في الذباب مع الرسن المستأصل ، والذي كان مرتفعًا بنسبة 12 في المائة تقريبًا ، مقارنة بالذباب غير المعالج (202 ± 16 هرتز). تم إجراء ملاحظة مماثلة من قبل ديكنسون [25] ، الذي أبلغ عن زيادة في WBF بحوالي 24 في المائة بعد استئصال نهاية المقبض.

4. المناقشة والاستنتاجات

في هذه الدراسة ، نستكشف احتمال أن تؤثر عضلات توجيه الذباب على إيقاع ضربات الجناح العضلي كإجراء ميكانيكي لـ LCO. يكشف تحليل التزامن الخاص بنا على بيانات الطور للمحفز الميكانيكي وضربة الجناح عن العديد من السمات المميزة لـ LCO ، وهي قفل الطور ، وانزلاقات الطور ، وقفل الترتيب العالي وشبه الدورية (§3.1 و 3.2). نفسر التحكم السريع الذي يعتمد على الطور في WBF (§3.3) على أنه ناتج عن نشاط عضلات التوجيه المباشرة التي تعمل كقوة ميكانيكية لـ LCO المتجسد في آلية تشغيل الجناح العضلي. تدحض بياناتنا الفرضية الصفرية التي بموجبها يتم فصل الإيقاع الناتج عن القوة العضلية وظيفيًا عن نشاط عضلات التوجيه المباشرة.

اعتمدنا نهجنا التجريبي من الدراسات الأساسية التي أجراها كل من Nalbach & amp Hengstenberg [24] و Nalbach [28،50،51] ، اللذان هزنا ذبابة النفخ ذهابًا وإيابًا لمحاكاة قوى كوريوليس التي تعمل على رسن الذباب أثناء دوران الجسم في رحلة مجانية. في حين أن هذه الدراسات كشفت بالفعل عن ظاهرة التزامن الأساسية (قفل 1: 1 ، [50،51]) ، فإنها لم تستكشف بشكل منهجي خصائص LCO المحتملة لجهاز الطيران. لقد قمنا بتوسيع النهج السابق من خلال أخذ عينات بمعدل عالٍ من علاقة الطور بين ضربة الجناح والمحفز الميكانيكي ، باستخدام قياس الاهتزاز بالليزر. علاوة على ذلك ، قمنا بشكل منهجي بتغيير تردد وسعة التحفيز الميكانيكي المطبق لتحديد ألسنة Arnol'd (أي مناطق التزامن) لنظام التحكم في الطيران ، وللحث على التعديل السريع لـ WBF قبل الانزلاق.

تظهر نتائجنا أن الذبابة تستجيب للتحفيز الميكانيكي كمذبذب غير خطي. تضمنت الخصائص غير الخطية بشكل أساسي التي لاحظناها التحولات من / إلى التزامن ، والتداخل دون التوافقي / التوافقي الفائق ، وانزلاقات الطور. وبشكل أكثر تحديدًا ، أظهرت قياساتنا سلوكًا نموذجيًا لمذبذب غير خطي مع دورة حد ثابتة [4،6]. يمكن أن يكون لنوع خاص من المذبذب الفوضوي (بجاذب غريب ضيق ودرجة عالية من تماسك الطور) خصائص تزامن مماثلة [6 ، الفقرة 10.1.2]. ومع ذلك ، فإن ملاحظاتنا مفهومة بشكل مباشر في إطار LCO المفروض بشكل دوري ، ولم نعثر على أي علامات على وجود جاذب بخلاف دورة حد واحدة.

فسر نالباخ ​​[50] الالتفاف 1: 1 الذي لوحظ في الذباب المنفوخ على أنه ناجم عن رد فعل وهمي في الملعب. ومع ذلك ، كشف نهجنا التجريبي عن التزامن أيضًا بنسب تردد أعلى (1: 2 و 3: 2) ، حيث لم تعد المحفزات الميكانيكية قادرة على محاكاة قوى كوريوليس [28]. ومن ثم ، فإننا نفسر التزامن الملحوظ على أنه خاصية ناشئة لـ LCO القسري بشكل دوري المتجسد في آلية تشغيل الجناح العضلي للذباب.

تتوافق نتائجنا بشكل كبير مع الفكرة القائلة بأن المدخلات الحسية السريعة من الرسن تتوسط التأثير. أولاً ، تم الحصول على الاستجابة القصوى عندما يحاكي المنبه المسار الزمني لقوة كوريوليس التي من شأنها أن تعمل على مقابض الرسن أثناء مناورة الملعب (§3.3). هذا يتفق مع الدراسات السابقة التي تم فيها تحفيز الذباب [24،50] وذبابة الفاكهة [25] ميكانيكيًا. ثانيًا ، تم تقليل الاستجابات بشدة بعد استئصال المقابض الطرفية للرسن (انظر الفقرة 3.4).

في دراستنا ، استخدمنا ملاحظات التعديل السريع المعتمد على الطور لـ WBF قبل القفل لاستنتاج أن التأثير يعمل على نطاق زمني مماثل لدورة ضربات الجناح الواحدة (§3.3). نعزو التأثير الدوري إلى العمل الميكانيكي لعضلات التوجيه المباشر ، والتي لها خصائص الاستجابة السريعة التي يمكن أن تفسر علاقة الطور الصارمة المقاسة بين التحفيز الميكانيكي واستجابة التردد (الشكل 6). يمكن للعضلة القاعدية M.b1 أن تؤدي هذه الوظيفة ، حيث من المعروف أنها تعدل حركيات الجناح وفقًا لمرحلة تقلصاتها المفردة أثناء ضربات الجناح المتتالية وتتلقى مدخلات أحادية المشبك سريعة من الرسن [21،22،33،34].

يمكن القول إن الرسن يؤثر بشكل مباشر على إيقاع الصدر ميكانيكيًا ، بدلاً من العمل من خلال النظام الحسي الميكانيكي وعضلات التوجيه. نقيم هذا الاحتمال على النحو التالي. نفكر أولاً في ترتيب مقادير القوى المؤثرة على القفص الصدري بواسطة الرسن. أثناء قفل تجاربنا بنسبة 1: 1 ، تكون قوة رد فعل التسارع بسبب ذروة تشغيل بيزو عند حوالي 6 × 10 −8 نيوتن (انظر المادة التكميلية الإلكترونية). ثم نقارنها بالقوة المقدرة التي تمارسها عضلة التوجيه. في الذبابة Calliphora، قوة الذروة لعضلة التوجيه M.b1 هي من 10 −2 N وتعتمد بشكل كبير على المرحلة التي يتم فيها تنشيطها (الشكل 8 في [52]). بشرط ذبابة الفاكهة هو 10 مرات أصغر في الطول من Calliphora وباتباع قوانين التحجيم لعضلات طيران الحشرات [53] ، فإننا نقدر القوى التي تولدها العضلة المتماثلة M.b1 في ذبابة الفاكهة لتكون 10 3 = 1000 مرة أصغر من in Calliphora. ومن ثم ، فإن القوى المتولدة عن طريق ذبابة الفاكهة تتجاوز عضلات التوجيه (10 µN) قوى تسريع التفاعل من الرسن (60 ن نيوتن) بأكثر من درجتين من حيث الحجم. لذلك نستنتج أن التأثير الميكانيكي للإيقاع الصدري تتأثر في الغالب عضلات التوجيه.

في حين أن خصائص دورة الحد من CPGs مفهومة جيدًا ، فقد تم الكشف عنها الآن أيضًا في آلية تشغيل الجناح العضلي للحشرة. إنها في حد ذاته ليس من المستغرب أن يمكن وصف التذبذب العضلي بأنه دورة محدودة. ومع ذلك ، تكشف دراستنا عن اقتران مسار الرسن الحسي للذبابة بالصدر / الجناح LCO وهو أمر مهم من الناحية الوظيفية للتحكم في الطيران. يتضح هذا من خلال التغييرات الجوهرية في WBF (حوالي 10 هرتز) التي تم قياسها عندما تم تحفيز الرسن بواسطة قوى في نطاق تلك التي تحدث أثناء مناورات الطيران النموذجية. خلصنا إلى أن هذا الاقتران يتأثر بالنشاط الميكانيكي لعضلات التوجيه. وبهذه الطريقة ، يكون جهاز الطيران الخاص بالذبابة قادرًا على تجنب الآلية العصبية باهظة الثمن حسابيًا (والبطيئة نسبيًا) لـ CPGs ، وبدلاً من ذلك ، يستبدلها بإدراك مباشر لـ LCO ميكانيكي. تم تطبيق نظام ميكانيكي من هذا النوع مؤخرًا في روبوت سباحة بواسطة Seo وآخرون. [54]. يوفر التحكم المستند إلى دورة الحد العضلي إطارًا مفاهيميًا أنيقًا لفهم كيف يمكن للذباب تحقيق تحكم سريع ودقيق للغاية في الطيران مع الحد الأدنى من الموارد العصبية. تقدم ذبابة الفاكهة نفسها كنظام نموذجي لاستكشاف آليات التحكم القائمة على دورة الحد والتي تقلل من الطاقة الحسابية المطلوبة وتعمل على ترددات عالية. مثل هذه المعرفة يمكن أن تخدم تصميم المركبات الهوائية الدقيقة المحاكاة الحيوية ، والتي مثل الذباب تخضع لقيود شديدة من حيث الكتلة واستهلاك الطاقة ، وبالتالي ، تعتمد على استراتيجيات التحكم عالية الكفاءة [55،56].


مجلة SIAM للرياضيات التطبيقية

تتم دراسة ديناميكيات أنظمة الإثارة القسرية تحليليًا وعدديًا بهدف فهم بنية الرنين أو قفل الطور. في حد واحد ، يقلل النظام المدروس إلى تدفق متقطع على طارتين ، مما يؤدي بدوره إلى ظهور خريطة دائرة محددة القيمة. يوضح كيفية تحديد أرقام الدوران لهذه الأنظمة واشتقاق خصائص مماثلة لتلك المعروفة للتدفقات السلسة. يتم أيضًا تحليل بنية مناطق قفل الطور لنظام Fitzhugh-Nagumo في الحد المفرد.تظهر حجة الاضطراب الفردي أن بعض النتائج العامة لا تزال قائمة بالنسبة للنظام غير المضطرب بشكل موحد ، وتوضح بعض النتائج العددية على قفل الطور في معادلات Fitzhugh-Nagumo القسرية هذه الحقيقة. تشرح النتائج الكثير من سلوك قفل الطور الذي يُرى تجريبياً وعددياً في أنظمة الإثارة القسرية ، بما في ذلك وجود محفزات عتبة لقفل الطور. تمت مقارنة النتائج مع النتائج المعروفة للأنظمة التذبذبية القسرية.


محتويات

يتحقق التنظيم الذاتي [2] في فيزياء العمليات غير المتوازنة ، وفي التفاعلات الكيميائية ، حيث غالبًا ما يوصف بأنه التجميع الذاتي. ثبت أن هذا المفهوم مفيد في علم الأحياء ، من المستوى الجزيئي إلى مستوى النظام البيئي. [3] تظهر الأمثلة المذكورة لسلوك التنظيم الذاتي أيضًا في أدبيات العديد من التخصصات الأخرى ، سواء في العلوم الطبيعية أو في العلوم الاجتماعية مثل الاقتصاد أو الأنثروبولوجيا. كما لوحظ التنظيم الذاتي في الأنظمة الرياضية مثل الأوتوماتا الخلوية. [4] التنظيم الذاتي هو مثال على مفهوم النشوء ذي الصلة. [5]

يعتمد التنظيم الذاتي على أربعة مكونات أساسية: [6]

  1. اللاخطية الديناميكية القوية ، غالبًا وإن لم تكن تتضمن بالضرورة ردود فعل إيجابية وسلبية
  2. توازن الاستغلال والاستكشاف
  3. تفاعلات متعددة
  4. توافر الطاقة (للتغلب على الاتجاه الطبيعي نحو الانتروبيا ، أو فقدان الطاقة الحرة)

صاغ عالم الفضاء الإلكتروني ويليام روس آشبي المبدأ الأصلي للتنظيم الذاتي في عام 1947. [7] [8] وينص على أن أي نظام ديناميكي حتمي يتطور تلقائيًا نحو حالة توازن يمكن وصفها بمصطلح الجاذب في حوض المحيط المحيط. تنص على. بمجرد الوصول إلى هناك ، فإن التطور الإضافي للنظام مقيد بالبقاء في الجاذب. يتضمن هذا القيد شكلاً من أشكال التبعية المتبادلة أو التنسيق بين المكونات أو النظم الفرعية المكونة له. وفقًا لشروط آشبي ، تكيف كل نظام فرعي مع البيئة التي شكلتها جميع الأنظمة الفرعية الأخرى. [7]

صاغ عالم الفضاء الإلكتروني هاينز فون فورستر مبدأ "الترتيب من الضجيج" في عام 1960. [9] ويلاحظ أن التنظيم الذاتي يتم تسهيله من خلال الاضطرابات العشوائية ("الضجيج") التي تسمح للنظام باستكشاف مجموعة متنوعة من الحالات في فضاء حالته. هذا يزيد من فرصة وصول النظام إلى حوض جاذب "قوي" أو "عميق" ، ومن ثم يدخل بسرعة إلى الجاذب نفسه. طور عالم الفيزياء الحيوية هنري أتلان هذا المفهوم من خلال اقتراح مبدأ "التعقيد من الضوضاء" [10] [11] (بالفرنسية: le Principe de complexité par le bruit) [12] الأولى في كتاب 1972 L'organisation biologique et la théorie de l'information ثم في كتاب 1979 Entre le Cristal et la fumée. صاغ عالم الديناميكا الحرارية إيليا بريغوجين مبدأ مشابهًا لـ "الترتيب من خلال التقلبات" [13] أو "النظام من الفوضى". [14] يتم تطبيقه في طريقة محاكاة التلدين لحل المشكلات والتعلم الآلي. [15]

إن فكرة أن ديناميكيات النظام يمكن أن تؤدي إلى زيادة في تنظيمه لها تاريخ طويل. يعتقد علماء الذرة القدماء مثل ديموقريطوس ولوكريتيوس أن تصميم الذكاء غير ضروري لخلق النظام في الطبيعة ، بحجة أنه إذا ما أعطيت الوقت والمكان والمادة الكافيين ، فإن النظام ينشأ من تلقاء نفسه. [16]

يقدم الفيلسوف رينيه ديكارت التنظيم الذاتي افتراضيًا في الجزء الخامس من كتابه عام 1637 الخطاب على الطريقة. شرح الفكرة في عمله غير المنشور العالم. [أ]

استخدم إيمانويل كانط مصطلح "التنظيم الذاتي" في عام 1790 نقد الحكم، حيث جادل بأن علم الغائية هو مفهوم ذو مغزى فقط إذا كان هناك مثل هذا الكيان الذي تكون أجزائه أو "أعضائه" غايات ووسائل في نفس الوقت. يجب أن يكون نظام الأعضاء هذا قادرًا على التصرف كما لو كان لديه عقل خاص به ، أي أنه قادر على إدارة نفسه. [17]

في منتج طبيعي مثل هذا ، يُعتقد أن كل جزء منه بسبب وجودها في وكالة جميع الأجزاء المتبقية ، وكذلك القائمة من أجل الآخرين وبشكل عام ، أي كأداة أو عضو. يجب أن يكون الجزء عضوًا المنتجة الأجزاء الأخرى - كل منها ينتج بشكل متبادل الأجزاء الأخرى. فقط في ظل هذه الشروط ووفقًا لهذه الشروط يمكن أن يكون هذا المنتج منظم و منظم ذاتيًا يجري ، وعلى هذا النحو ، يسمى أ نهاية جسدية. [17]

اكتشف سادي كارنو (1796-1832) ورودولف كلاوزيوس (1822-1888) القانون الثاني للديناميكا الحرارية في القرن التاسع عشر. تنص على أن الانتروبيا الكلية ، التي تُفهم أحيانًا على أنها اضطراب ، ستزداد دائمًا بمرور الوقت في نظام منعزل. هذا يعني أن النظام لا يمكنه زيادة ترتيبه تلقائيًا بدون علاقة خارجية تقلل الترتيب في أي مكان آخر في النظام (على سبيل المثال من خلال استهلاك طاقة الانتروبيا المنخفضة للبطارية ونشر الحرارة عالية الانتروبيا). [18] [19]

سعى مفكرو القرن الثامن عشر إلى فهم "القوانين العالمية للشكل" لشرح الأشكال المرصودة للكائنات الحية. أصبحت هذه الفكرة مرتبطة باللاماركية وسقطت سمعتها حتى أوائل القرن العشرين ، عندما حاول دارسي وينتورث طومسون (1860-1948) إحيائها. [20]

قدم الطبيب النفسي والمهندس دبليو روس آشبي مصطلح "التنظيم الذاتي" للعلم المعاصر في عام 1947. [7] وقد تناوله علماء الفضاء الإلكترونيون هاينز فون فورستر وجوردون باسك وستافورد بير وفون فورستر ونظموا مؤتمرًا حول " مبادئ التنظيم الذاتي "في أليرتون بارك بجامعة إلينوي في يونيو 1960 والتي أدت إلى سلسلة من المؤتمرات حول أنظمة التنظيم الذاتي. [21] تناول نوربرت وينر الفكرة في الطبعة الثانية من كتابه علم التحكم الآلي: أو التحكم والاتصال في الحيوان والآلة (1961).

كان التنظيم الذاتي مرتبطًا [ بواسطة من؟ ] مع نظرية النظم العامة في الستينيات ، لكنها لم تصبح شائعة في الأدبيات العلمية حتى الفيزيائيين هيرمان هاكن وآخرون. واعتمده باحثو الأنظمة المعقدة في صورة أكبر من علم الكونيات ، إريك جانتش ، [ التوضيح المطلوب ] الكيمياء مع النظام التبديد ، وعلم الأحياء وعلم الاجتماع مثل التكوين الذاتي للتفكير النظامي في الثمانينيات التالية (معهد سانتا في) والتسعينيات (نظام التكيف المعقد) ، حتى أيامنا هذه مع التقنيات الناشئة التخريبية التي تعمقها نظرية الشبكة الجذرية. [22]

حوالي 2008-2009 ، بدأ مفهوم التنظيم الذاتي الموجه في التبلور. يهدف هذا النهج إلى تنظيم التنظيم الذاتي لأغراض محددة ، بحيث يمكن للنظام الديناميكي الوصول إلى عوامل جذب أو نتائج محددة. يقيد التنظيم عملية التنظيم الذاتي داخل نظام معقد من خلال تقييد التفاعلات المحلية بين مكونات النظام ، بدلاً من اتباع آلية تحكم صريحة أو مخطط تصميم عالمي. يتم تحقيق النتائج المرجوة ، مثل الزيادات في البنية الداخلية الناتجة و / أو الوظائف ، من خلال الجمع بين الأهداف العالمية المستقلة عن المهام والقيود التي تعتمد على المهام على التفاعلات المحلية. [23] [24]

تحرير الفيزياء

تتضمن العديد من الظواهر ذاتية التنظيم في الفيزياء انتقالات الطور وكسر التناظر التلقائي مثل المغنطة التلقائية ونمو البلورات في الفيزياء الكلاسيكية ، والليزر ، [25] الموصلية الفائقة وتكثيف بوز-أينشتاين في فيزياء الكم. توجد في الحرجية ذاتية التنظيم في الأنظمة الديناميكية ، في الترايبولوجي ، في أنظمة الرغوة الدورانية ، وفي الجاذبية الكمية الحلقية ، [26] أحواض الأنهار والدلتا ، في التصلب التغصني (رقائق الثلج) ، في التشرب الشعري [27] وفي هيكل مضطرب. [3] [4]

تحرير الكيمياء

تحرير علم الأحياء

يمكن ملاحظة التنظيم الذاتي في علم الأحياء [35] في الطي التلقائي للبروتينات والجزيئات الحيوية الأخرى ، وتشكيل أغشية ثنائية الطبقة الدهنية ، وتشكيل الأنماط والتشكل في علم الأحياء التطوري ، وتنسيق الحركة البشرية ، والسلوك الاجتماعي في الحشرات (النحل ، النمل ، النمل الأبيض ) [36] والثدييات ، وسلوك القطيع في الطيور والأسماك. [37]

اقترح عالم الأحياء الرياضي ستيوارت كوفمان وبنيويون آخرون أن التنظيم الذاتي قد يلعب أدوارًا جنبًا إلى جنب مع الانتقاء الطبيعي في ثلاثة مجالات من علم الأحياء التطوري ، وهي ديناميكيات السكان والتطور الجزيئي والتشكل. ومع ذلك ، فإن هذا لا يأخذ في الاعتبار الدور الأساسي للطاقة في قيادة التفاعلات الكيميائية الحيوية في الخلايا. أنظمة التفاعلات في أي خلية ذاتية التحفيز ولكنها ليست مجرد أنظمة ذاتية التنظيم لأنها أنظمة مفتوحة ديناميكيًا حراريًا تعتمد على مدخلات مستمرة من الطاقة. [38] [39] لا يعتبر التنظيم الذاتي بديلاً عن الانتقاء الطبيعي ، ولكنه يقيد ما يمكن أن يفعله التطور ويوفر آليات مثل التجميع الذاتي للأغشية التي يستغلها التطور بعد ذلك. [40]

تم اقتراح تطور النظام في الأنظمة الحية وتوليد النظام في بعض الأنظمة غير الحية لإطاعة مبدأ أساسي مشترك يسمى "الديناميكية الداروينية" [41] والتي تمت صياغتها من خلال النظر أولاً في كيفية إنشاء الترتيب المجهري في غير بسيط. الأنظمة البيولوجية البعيدة عن التوازن الديناميكي الحراري. ثم تم تمديد النظر إلى جزيئات الرنا القصيرة المكررة التي يُفترض أنها مماثلة لأقدم أشكال الحياة في عالم الرنا. وقد تبين أن العمليات الأساسية لتوليد النظام للتنظيم الذاتي في الأنظمة غير البيولوجية وفي تكرار الحمض النووي الريبي متشابهة في الأساس.

تحرير علم الكونيات

في ورقة مؤتمره عام 1995 بعنوان "علم الكونيات كمشكلة في الظواهر الحرجة" قال لي سمولين إن العديد من الأجسام أو الظواهر الكونية ، مثل المجرات الحلزونية ، وعمليات تكوين المجرات بشكل عام ، والتشكيل المبكر للبنية ، والجاذبية الكمية ، والبنية واسعة النطاق للكون قد تكون نتيجة أو شاركت في درجة معينة من التنظيم الذاتي. [42] يجادل بأن الأنظمة ذاتية التنظيم غالبًا ما تكون أنظمة مهمة ، مع انتشار الهيكل في المكان والزمان على كل مقياس متاح ، كما هو موضح على سبيل المثال من قبل بير باك ومعاونيه. لذلك ، نظرًا لأن توزيع المادة في الكون ثابت إلى حد ما على مدى العديد من مراتب الحجم ، فإن الأفكار والاستراتيجيات التي تم تطويرها في دراسة الأنظمة ذاتية التنظيم يمكن أن تكون مفيدة في معالجة بعض المشكلات التي لم يتم حلها في علم الكونيات والفيزياء الفلكية.

تحرير علوم الكمبيوتر

تُظهر الظواهر من الرياضيات وعلوم الكمبيوتر مثل الأوتوماتا الخلوية والرسوم البيانية العشوائية وبعض حالات الحساب التطوري والحياة الاصطناعية ميزات التنظيم الذاتي. في روبوتات السرب ، يتم استخدام التنظيم الذاتي لإنتاج سلوك ناشئ. على وجه الخصوص ، تم استخدام نظرية الرسوم البيانية العشوائية كمبرر للتنظيم الذاتي كمبدأ عام للأنظمة المعقدة. في مجال الأنظمة متعددة الوكلاء ، يعد فهم كيفية هندسة الأنظمة القادرة على تقديم سلوك منظم ذاتيًا مجال بحث نشط. [43] يمكن اعتبار خوارزميات التحسين ذاتية التنظيم لأنها تهدف إلى إيجاد الحل الأمثل لمشكلة ما. إذا تم اعتبار الحل كحالة من النظام التكراري ، فإن الحل الأمثل هو البنية المختارة والمتقاربة للنظام. [44] [45] تشمل شبكات التنظيم الذاتي شبكات العالم الصغير [46] الاستقرار الذاتي [47] والشبكات الخالية من المقاييس. تنشأ هذه من التفاعلات من أسفل إلى أعلى ، على عكس الشبكات الهرمية من أعلى إلى أسفل داخل المنظمات ، والتي لا تنظم نفسها بنفسها. [48] ​​وقد قيل أن أنظمة الحوسبة السحابية ذاتية التنظيم بطبيعتها ، [49] ولكن في حين أنها تتمتع ببعض الاستقلالية ، إلا أنها لا تدير نفسها بنفسها لأنها لا تهدف إلى تقليل تعقيدها. [50] [51]

تحرير علم التحكم الآلي

اعتبر نوربرت وينر التحديد التسلسلي التلقائي للصندوق الأسود واستنساخه اللاحق كتنظيم ذاتي في علم التحكم الآلي. [52] تمت مناقشة أهمية قفل الطور أو "جاذبية الترددات" ، كما أسماها ، في الطبعة الثانية من كتابه علم التحكم الآلي: أو التحكم والاتصال في الحيوان والآلة. [53] يرى K.Eric Drexler في النسخ الذاتي كخطوة أساسية في التجميع النانوي والشامل. على النقيض من ذلك ، فإن الجلفانومترات الأربعة المتصلة بشكل متزامن في مطاردة و. روس آشبي للاستتباب ، عند الاضطراب ، تتقارب في واحدة من العديد من الحالات المستقرة الممكنة. [54] استخدم آشبي مقياس حساب الحالة الخاص به للتنوع [55] لوصف الحالات المستقرة وأنتج نظرية "المنظم الجيد" [56] التي تتطلب نماذج داخلية للتحمل والاستقرار المنظمين ذاتيًا (على سبيل المثال معيار استقرار نيكويست). اقترح وارن ماكولوتش "تكرار القيادة المحتملة" [57] كخاصية لتنظيم الدماغ والجهاز العصبي البشري والشرط الضروري للتنظيم الذاتي. اقترح هاينز فون فورستر التكرار ، ص=1 − ح/حالأعلى، أين ح هو الانتروبيا. [58] [59] ينص هذا في جوهره على أن عرض النطاق الترددي المحتمل غير المستخدم هو مقياس للتنظيم الذاتي.

في السبعينيات من القرن الماضي ، اعتبر ستافورد بير أن التنظيم الذاتي ضروريًا للاستقلالية في النظم الحية والمستمرة. طبق نموذج نظامه القابل للتطبيق على الإدارة. وهو يتألف من خمسة أجزاء: مراقبة أداء عمليات البقاء (1) ، وإدارتها من خلال التطبيق المتكرر للتنظيم (2) ، والتحكم التشغيلي المتماثل (3) والتطوير (4) التي تنتج الحفاظ على الهوية (5) في ظل البيئة. اضطراب. يتم إعطاء الأولوية للتركيز من خلال ردود فعل تنبيهية من "حلقة جزئية": حساسية للألم والمتعة الناتجة عن الأداء الضعيف أو الأداء المفرط بالنسبة إلى القدرة القياسية. [60]

في التسعينيات جادل جوردون باسك بأن H و Hmax الخاصين بفون فورستر ليسا مستقلين ، ولكنهما يتفاعلان عبر عمليات دوران متكررة لا حصر لها ومتزامنة [61] والتي أطلق عليها المفاهيم. إن تعريفه الصارم للمفهوم "إجراء لإحداث علاقة" [62] سمح لنظريته "مثل المفاهيم تتنافر ، على عكس المفاهيم التي تجذب" [63] لتوضيح مبدأ عام قائم على الدوران للتنظيم الذاتي. مرسومه ، مبدأ الاستبعاد ، "لا يوجد Doppelgangers" يعني أنه لا يمكن أن يكون هناك مفهومان متماثلان. بعد وقت كافٍ ، تجتذب جميع المفاهيم وتتحد كضوضاء وردية. تنطبق النظرية على جميع العمليات المغلقة تنظيميًا أو الاستتبابية التي تنتج منتجات دائمة ومتماسكة تتطور وتتعلم وتتكيف. [64] [61]

تحرير المجتمع البشري

يشير سلوك التنظيم الذاتي للحيوانات الاجتماعية والتنظيم الذاتي للهياكل الرياضية البسيطة إلى أن التنظيم الذاتي يجب أن يكون متوقعًا في المجتمع البشري. عادة ما تكون العلامات الواضحة للتنظيم الذاتي هي خصائص إحصائية مشتركة مع أنظمة فيزيائية ذاتية التنظيم. تكثر الأمثلة مثل الكتلة الحرجة وسلوك القطيع والتفكير الجماعي وغيرها في علم الاجتماع والاقتصاد والتمويل السلوكي والأنثروبولوجيا. [65]

في النظرية الاجتماعية ، تم تقديم مفهوم المرجعية الذاتية كتطبيق اجتماعي لنظرية التنظيم الذاتي بواسطة نيكلاس لومان (1984). بالنسبة إلى Luhmann ، فإن عناصر النظام الاجتماعي هي اتصالات ذاتية الإنتاج ، أي أن الاتصال ينتج المزيد من الاتصالات ، وبالتالي يمكن للنظام الاجتماعي إعادة إنتاج نفسه طالما كان هناك اتصال ديناميكي. بالنسبة إلى البشر ، فإن البشر هم أجهزة استشعار في بيئة النظام. طور Luhmann نظرية تطورية للمجتمع وأنظمته الفرعية ، باستخدام وظيفية التحليلات والأنظمة نظرية. [66]

في علم الاقتصاد ، يقال أحيانًا أن اقتصاد السوق منظم ذاتيًا. كتب بول كروغمان عن الدور الذي يلعبه التنظيم الذاتي للسوق في دورة الأعمال في كتابه "الاقتصاد التنظيمي الذاتي". [67] صاغ فريدريك هايك المصطلح مجسم [68] لوصف "نظام التنظيم الذاتي للتعاون الطوعي" فيما يتعلق بالنظام العفوي لاقتصاد السوق الحر. يعتقد الاقتصاديون الكلاسيكيون الجدد أن فرض التخطيط المركزي عادة ما يجعل النظام الاقتصادي المنظم ذاتيًا أقل كفاءة. على الطرف الآخر من الطيف ، يرى الاقتصاديون أن إخفاقات السوق مهمة جدًا لدرجة أن التنظيم الذاتي ينتج عنه نتائج سيئة وأنه يجب على الدولة توجيه الإنتاج والتسعير. يتبنى معظم الاقتصاديين مركزًا وسيطًا ويوصون بمزيج من خصائص اقتصاد السوق والاقتصاد الموجه (يُسمى أحيانًا الاقتصاد المختلط). عند تطبيقه على الاقتصاد ، يمكن أن يصبح مفهوم التنظيم الذاتي مشبعًا أيديولوجيًا بسرعة. [69] [70]

في التعلم تحرير

غالبًا ما يُفهم تمكين الآخرين من "تعلم كيفية التعلم" [71] على أنه يعني تعليمهم [72] كيفية الخضوع للتدريس. التعلم الذاتي التنظيم (SOL) [73] [74] [75] ينفي أن "الخبير أعلم" أو أن هناك "أفضل طريقة واحدة" على الإطلاق ، [76] [77] [78] الإصرار بدلاً من ذلك على " بناء معنى شخصي مهم وملائم وقابل للتطبيق "[79] ليتم اختباره بشكل تجريبي من قبل المتعلم. [80] قد يكون هذا تعاونيًا ومكافئًا أكثر على المستوى الشخصي. [81] [82] يُنظر إليها على أنها عملية تستمر مدى الحياة ، ولا تقتصر على بيئات تعليمية محددة (المنزل ، المدرسة ، الجامعة) أو تحت سيطرة السلطات مثل الآباء والأساتذة. [83] يجب اختبارها ومراجعتها بشكل متقطع من خلال التجربة الشخصية للمتعلم. [84] لا يلزم تقييدها بالوعي أو اللغة. [85] جادل فريتجوف كابرا بأنه غير معترف به بشكل جيد في علم النفس والتعليم. [86] قد يكون مرتبطًا بعلم التحكم الآلي لأنه يتضمن حلقة تحكم في التغذية الراجعة السلبية ، [62] أو بنظرية الأنظمة. [87] يمكن إجراؤها كمحادثة تعليمية أو حوار بين المتعلمين أو داخل شخص واحد. [88] [89]

تحرير تدفق حركة المرور

يحدد سلوك التنظيم الذاتي للسائقين في تدفق حركة المرور تقريبًا كل السلوك الزماني المكاني لحركة المرور ، مثل انهيار حركة المرور عند اختناق الطريق السريع ، وسعة الطريق السريع ، وظهور الاختناقات المرورية المتحركة. في 1996-2002 تم شرح هذه الآثار المعقدة ذاتية التنظيم من خلال نظرية المرور ثلاثية المراحل بوريس كيرنر. [90]

في اللغويات تحرير

يظهر النظام بشكل عفوي في تطور اللغة حيث يتفاعل سلوك الفرد والسكان مع التطور البيولوجي. [91]

في تمويل البحث تحرير

تخصيص التمويل المنظم ذاتيًا (كنبة) هي طريقة لتوزيع التمويل على البحث العلمي. في هذا النظام ، يُخصص لكل باحث مبلغًا متساويًا من التمويل ، ويُطلب منه تخصيص جزء صغير من أمواله بشكل مجهول لأبحاث الآخرين. يجادل مؤيدو اتفاقية مركز القوات (SOFA) بأنها ستؤدي إلى توزيع تمويل مماثل لنظام المنح الحالي ، ولكن بنفقات عامة أقل. [92] في عام 2016 ، بدأ اختبار تجريبي لاتفاقية وضع القوات في هولندا. [93]

Heinz Pagels ، في مراجعة عام 1985 لكتاب إيليا بريغوجين وإيزابيل ستينجرز النظام من الفوضى في الفيزياء اليوم، مناشدات للسلطة: [94]

يتفق معظم العلماء مع الرأي النقدي المعبر عنه في مشاكل الفيزياء البيولوجية (Springer Verlag ، 1981) من قبل عالم الفيزياء الحيوية L. A. Blumenfeld عندما كتب: "لا ينشأ الترتيب العياني الهادف للبنية البيولوجية بسبب زيادة معلمات معينة أو نظام أعلى من قيمها الحرجة.تم بناء هذه الهياكل وفقًا للهياكل المعمارية المعقدة الشبيهة بالبرنامج ، والمعلومات المفيدة التي تم إنشاؤها خلال مليارات السنين من التطور الكيميائي والبيولوجي المستخدمة. "الحياة نتيجة للتنظيم المجهري ، وليس العياني.

بالطبع ، لا يجيب بلومنفيلد على السؤال الإضافي حول كيفية ظهور تلك الهياكل الشبيهة بالبرامج في المقام الأول. تفسيره يؤدي مباشرة إلى تراجع لانهائي.

باختصار ، يؤكدون [بريغوجين وستينجرز] أن عدم رجوع الزمن لا يُستمد من عالم صغير مستقل عن الزمن ، ولكنه في حد ذاته أساسي. إن فضيلة فكرتهم هي أنها تحدد ما يرون أنه "صراع عقائد" حول طبيعة الوقت في الفيزياء. يتفق معظم الفيزيائيين على أنه لا يوجد دليل تجريبي لدعم وجهة نظرهم ، ولا توجد ضرورة رياضية لذلك. لا يوجد "صدام العقائد". فقط Prigogine وعدد قليل من الزملاء يؤمنون بهذه التكهنات التي ، على الرغم من جهودهم ، لا تزال تعيش في منطقة الشفق من المصداقية العلمية.

في اللاهوت ، توما الأكويني (1225-1274) في كتابه الخلاصه Theologica يفترض كونًا مخلوقًا غائيًا برفض فكرة أن شيئًا ما يمكن أن يكون سببًا مكتفيًا ذاتيًا لمنظمته: [95]

بما أن الطبيعة تعمل من أجل غاية محددة تحت إشراف عامل أعلى ، فإن كل ما تفعله الطبيعة يجب أن يرجع إلى الله ، فيما يتعلق بقضيته الأولى. لذا يجب أيضًا إرجاع كل ما يتم القيام به طواعية إلى سبب أسمى بخلاف العقل أو الإرادة البشرية ، حيث يمكن أن تتغير أو تفشل في كل الأشياء القابلة للتغيير والقادرة على الخلل يجب إرجاعها إلى سبب ثابت وضروري ذاتي أولاً المبدأ ، كما هو موضح في متن المادة.


تعريف متسق لإعادة ضبط المرحلة باستخدام تحويل هيلبرت

يقيس منحنى إعادة ضبط الطور (PRC) التغيير العابر في طور المذبذب العصبي الخاضع لاضطراب خارجي. يغلف PRC الاستجابة الديناميكية لمذبذب عصبي ، ونتيجة لذلك ، غالبًا ما يستخدم للتنبؤ بأوضاع مغلق الطور في الشبكات العصبية. في حين أن المرحلة هي مفهوم أساسي ، إلا أن لها تعريفات متعددة قد تؤدي إلى نتائج متناقضة. استخدمنا تحويل Hilbert (HT) لتحديد مرحلة التذبذبات المحتملة للغشاء وسعة HT لتقدير PRC لمذبذب عصبي واحد. لقد وجدنا أن سعة HT والتردد اللحظي المقابل لها حساسان للغاية لاضطرابات الغشاء المحتملة. وجدنا أيضًا أن إزاحة الطور لسعة HT بين دورات ما قبل التحفيز وما بعده يعطي تقديرًا دقيقًا لـ PRC. علاوة على ذلك ، لا يعاني طور HT من أوجه القصور في عتبة الجهد أو طرق isochrone ، ونتيجة لذلك ، يعطي تقديرات دقيقة وموثوقة لإعادة ضبط المرحلة.

1. الخلفية

يُعتقد أن الأنشطة التذبذبية على نطاق واسع من المقاييس المكانية ، من الخلايا العصبية المفردة إلى مناطق الدماغ بأكملها ، ذات صلة بأنشطة الدماغ من معالجة المعلومات الحسية إلى الوعي [1]. غالبًا ما ارتبطت مرحلة تذبذبات ثيتا منخفضة التردد (4-8 هرتز) بساعة تحرك الخلايا الهرمية ولها دور حاسم في معالجة المعلومات المكانية وغير المكانية في الحُصين [2-4] أو تستحث فترة طويلة محتملة - تأثيرات تقوية المدى [5 ، 6]. تعد مرحلة التذبذبات مهمة أيضًا في نطاق جاما سريع التردد (30-70 هرتز) حيث ترتبط إعادة ضبط الطور المرتبطة بالحدث بالمنبهات البصرية [7]. يُعتقد أيضًا أن الارتباط القوي بين مرحلة إيقاع ثيتا وسعة تذبذبات جاما مرتبط بمعالجة المحفزات البصرية والتعلم [1 ، 8 ، 9] ومعالجة المعلومات المرتبطة بالخوف [10 ، 11]. في نموذج إعادة تعيين الطور للعمليات المعرفية [12] ، فإن مرحلة إيقاع ثيتا هي الدافع لعملية التعلم.

تُستخدم مرحلة التذبذبات أيضًا لسد نطاق تردد أوسع بكثير من إيقاعات ثيتا البطيئة للشبكات العصبية الكبيرة ، مثل تلك الموجودة في الحُصين ، وصولًا إلى الخلايا العصبية الفردية السريعة التي تستخدم لفك تشفير الكلام [13]. وقد وجد أن الكلام يعيد تعيين الخلفية (الراحة) النشاط التذبذبي في مجالات تردد محددة تتوافق مع معدلات أخذ العينات المثلى لأخذ العينات الصوتية والمقطعية [13 ، 14].

تتم إعادة ضبط مرحلة الإيقاع التذبذب الجوهري في النواة فوق التصالبية في منطقة ما تحت المهاد باستمرار بواسطة المنبهات التي يسببها الضوء لإنتاج تذبذبات الساعة البيولوجية المستقرة [15]. تولد الساعة اليومية إيقاعات وتزامنها مع البيئة [16]. تعتمد الآلية الجزيئية التي تولد الإيقاع اليومي على حلقات التغذية الراجعة للنسخ والترجمة [17 ، 18]. وجد أن طور النبضات الضوئية يعيد ضبط التعبير الجيني mPER1 في النواة فوق التصالبية [19].

تم استخدام طريقة منحنى إعادة ضبط الطور على نطاق واسع للتنبؤ بالاستجابة السلوكية من نشاط الشبكات العصبية الكبيرة [20 ، 21] وأيضًا مرتبطة بنظرية التحكم [22]. تم استخدام PRC بنجاح للسيطرة على نوبات الصرع [23] ورعاش باركنسون [24 ، 25] وتم تنفيذه في الدوائر العصبية للسماح بالتنبؤ بالنوبات والسيطرة عليها في الوقت الحقيقي [26].

إذا كان التذبذب ومرحلة التذبذب مفاهيم أساسية وإعادة ضبط المرحلة ظاهرة منتشرة في كل مكان ، فكيف يمكننا تحديد مفهوم المرحلة بشكل لا لبس فيه؟ كيف نحدد مفهوم إعادة ضبط المرحلة باستخدام تعريف مرحلة لا لبس فيه؟

1.1 ما هي إعادة المرحلة؟

على الرغم من أن مفاهيم إعادة ضبط الطور والمرحلة تُستخدم في الظواهر التي تمتد على نطاق واسع من النطاقات الزمنية والمكانية ، بدءًا من التذبذبات الجزيئية في النواة فوق التصالبية التي تتحكم في إيقاع الساعة البيولوجية إلى تزامن مجموعات عصبية كبيرة ، فقد أشرنا هنا فقط إلى تعريف الطور لـ a نموذج مذبذب عصبي واحد. يقوم منحنى إعادة ضبط الطور (PRC) بجدولة التغيير العابر في تردد إطلاق مذبذب استجابة لمحفز خارجي. هناك بروتوكولين تجريبيين لقياس جمهورية الصين الشعبية في خلايا عصبية مفردة ومعزولة: (

) الحصر المتكرر (الدوري). في حالة بروتوكول التحفيز الفردي ، مذبذب عصبي يعمل بحرية مع الفترة الجوهرية

مضطرب في لحظة معينة ، تسمى وقت التحفيز ،

، تم قياسها من مرجع طور تعسفي

نتيجة للاضطراب ، قد يتم تقصير أو إطالة مدة الدورة الحالية التي تحتوي على التحفيز (انظر الشكل 1 (أ)) بشكل عابر إلى مدة جديدة

. يحدد التغيير النسبي لمدة الدورة الحالية فيما يتعلق بالمدة غير المضطربة PRC من الدرجة الأولى:

تعني القيمة السالبة لـ PRC أن الارتفاع التالي قد تقدم وإلا تم تأخيره. في كثير من الأحيان ، يمتد تأثير الحافز إلى الدورات اللاحقة ويقاس من قبل PRCs ذات الترتيب الأعلى [27-29]. في حالة طريقة المنبهات الدورية (الحصر) المتكررة ، يتم استخدام منبه خارجي متكرر مع فترة محددة [30]. إن تفسير إعادة الضبط الناجم عن المحفزات المتكررة واستخدامها في تنبؤ وضع قفل الطور للشبكة العصبية معقد بسبب الحقائق () أن إعادة الضبط المقاسة عبارة عن مجموع غير خطي لأوامر PRC المتعددة و () التيارات البطيئة و / أو طويلة الأجل يمكن تنشيط التقوية / الاكتئاب تحت التحفيز المتكرر.

بالإضافة إلى PRCs بسبب حافز واحد لكل دورة والذي هو موضوع هذه الدراسة ، هناك أيضًا تعريفات PRC المعممة [31 ، 32] التي تحاول التنبؤ بمقدار إعادة الضبط عندما يتلقى أحد الخلايا العصبية مدخلات متعددة لكل دورة على سبيل المثال ، كل خلية عصبية في أدمغة الثدييات تتلقى آلاف المدخلات خلال نفس الدورة.

لا تركز هذه الدراسة على كيفية تفسير PRC واستخدامها للتنبؤ بنشاط الشبكة بناءً على استجابة المذبذبات العصبية الفردية (يمكن العثور على مراجعات لتطبيقات PRC في [27-29]). ركزنا هنا بدلاً من ذلك على كيفية تحديد مرحلة المذبذب باستمرار وكيف يمكن استخراج PRC بشكل موثوق من البيانات باستخدام تعريف متسق وقابل للتكرار للمرحلة. لهذا الغرض ، استخدمنا فقط المحفز الفردي PRCs ، على الرغم من عدم وجود شيء في إجراءاتنا يتغير عند استخدام الالتفاف المتكرر (لمراجعة طريقة PRC المعممة ، انظر [31 ، 32]).

1.2 كيف يتم استخلاص جمهورية الصين الشعبية من البيانات التجريبية؟

افترضنا أن دورة حد زائدية وجذابة ومستقرة تصف التذبذبات العصبية [33 ، 34]. يوجد على الأقل تعريفان مستخدما على نطاق واسع لمرحلة المذبذب العصبي. تستخدم التقنية المباشرة التي غالبًا ما يتم تنفيذها في الفيزيولوجيا الكهربية التجريبية عتبة الجهد التعسفي التي تعتبر مرجعًا للطور كلما تم عبوره بميل إيجابي (انظر الشكل 1 (أ)). لا يتعلق الأمر فقط بتعسف مرجع عتبة الجهد ، ولكن الأهم من ذلك ، حقيقة أن التعريف أعلاه للطور يعطي قيمة مرجعية للطور حتى عندما تنتقل النقطة التصويرية خارج دورة الحد المستقرة بسبب ، على سبيل المثال ، اضطرابات ما قبل المشبكية القوية . في مثل هذه الحالات ، يجب أن تكون المرحلة غير محددة (ما لم يتم اعتماد تعريف أوسع للمرحلة على أساس خطوط متساوية الزمان انظر أدناه). علاوة على ذلك ، نظرًا لأن نهجنا في تعريف PRC لا يقتصر على الاضطرابات "متناهية الصغر" ، فإن مدة التحفيز يمكن أن تكون مهمة جدًا مقارنة بفترة إطلاق العصبونات الجوهرية. لذلك ، تطرح مشكلة المرحلة غير المحددة صعوبة مفاهيمية كبيرة عند اشتقاق إعادة ضبط المرحلة بناءً على تعريف عتبة الجهد وتتفاقم عند محاولة استخدام PRC للتنبؤ بوضع مغلق الطور في الشبكات العصبية.

إذا كانت معادلات النموذج معروفة ، فإن الطريقة البديلة لتعريف الطور تستخدم طريقة isochrones [35-37]. عندما يكون من الممكن اختزال المعادلات غير الخطية المعروفة في النموذج إلى معادلات الطور ، تسمح طريقة isochrones باستخراج PRC إما مباشرة [35 ، 37 ، 38] أو عن طريق حل المشكلة المقابلة المقابلة [39 ، 40]. التحذير هو أن PRCs المتوقعة نظريًا تكون صالحة جدًا بالقرب من تشعبات إطلاق النار الدوري وفقط في ظل الافتراضات التي تسمح بتقليل نموذج الطور ، وعادةً ما تكون الاضطرابات الضعيفة [41 ، 42].

بالنسبة لبقية هذا القسم الفرعي ، استخدمنا تعريف عتبة الجهد لمرجع المرحلة نظرًا لبساطته. تمثل آثار الجهد (انظر الشكل 1 (أ)) إسقاطات أحادية البعد لتذبذبات دورة الحد المستقرة والجذابة (انظر الشكل 1 (ب)). يمكن استخراج PRC بسهولة عن طريق جدولة التغيير النسبي في فترة إطلاق النار للدورة التي تحتوي على الاضطراب. يوضح الشكل 1 (ج) نوعًا نموذجيًا من جمهورية الصين الشعبية 1 استجابةً لاضطراب تيار مستطيل مثير وجيز (تقدم المرحلة يتوافق مع إعادة ضبط سلبية). يبدو نوع 1 PRC أحادي النمط وغالبًا ما يرتبط بالخلايا المثيرة من الفئة الأولى ، أي الخلايا التي يمكن أن تنتج نشاطًا تذبذبًا ثابتًا بتردد منخفض عشوائيًا [42-44]. عادة ، تنتج هذه الخلايا القابلة للاستثارة اهتزازات مستقرة عبر تشعب عقدة سرج على دائرة ثابتة (SNIC) [45]. نوع 2 PRC يبدو ثنائي النسق (انظر الشكل 1 (د)) وغالبًا ما يرتبط بالخلايا المثيرة من الفئة الثانية [42-44]. تظهر التذبذبات من الدرجة الثانية من خلال تشعب هوبف [45] (انظر الشكل 1 (ب)). توضح المراحل المتباعدة بشكل متساوٍ على طول دورة الحد أن سرعة مساحة الطور تتغير على طول دورة الحد ، مما يعني أن الاضطرابات في مراحل مختلفة تؤدي إلى سرعات استرداد مختلفة وإعادة ضبط طور متغير (انظر الدوائر الصلبة في الشكل 1 (ب)). كملاحظة جانبية ، تم توضيح مؤخرًا أن PRCs أحادية النمط من النوع 1 لا تأتي دائمًا من خلية مثيرة من الفئة الأولى [46] وأن ، في الواقع ، جميع PRCs ثنائية النسق بدرجات متفاوتة [29 ، 47].


مناقشة

في هذه الدراسة ، قدمنا ​​نموذجًا حسابيًا للتيار المتردد يتكون من تدفقات معالجة المعلومات المحسّنة لمعالجة المعلومات الزمنية الدقيقة أو الطيفية. يتم استخدام النموذج للتحقيق في مساهمة التيارات القشرية المختلفة في تمثيل ومعالجة السمات الصوتية الأساسية (أي التعديل الزمني ، والنغمة) في سياق المحفزات الاصطناعية والطبيعية (الكلام).

بدأنا بمحاكاة الاستجابات لأصوات AM الاصطناعية. تميزت الدراسات الفيزيولوجية الكهربية بتشفير AM من خلال آلية مزدوجة للتزامن (التزامن) وتشفير المعدل (جوريس وآخرون ، 2004). بالمقارنة مع قفل الطور في العصب السمعي (تم الإبلاغ عنه حتى 1.5 & # x20138 كيلو هرتز عند البشر Verschooten et al. ، 2019) ، تم قياس رمز التزامن بحيث يتضاءل نسبيًا على مستوى القشرة البشرية وغير البشرية. قرود الإنسان. تم الإبلاغ عن معدلات AM المفضلة التي تتراوح من 1 إلى 50 هرتز في القرود (Steinschneider et al. ، 1980 Bieser and M & # x00FCller-Preuss ، 1996 Lu et al. ، 2001) ، على الرغم من إظهار الخلايا العصبية متزامنة عالية مثل 200 هرتز في القرود (Steinschneider et al. ، 1980) ويمكن اكتشاف تزامن ضعيف مماثل في البشر باستخدام مخطط كهربية القشرة (Nourski et al. ، 2013). بالاتفاق مع دراسات الفيزيولوجيا الكهربية ، أظهر نموذجنا آلية تشفير مزدوجة. في حين أن مساهمة الشفرة الزمنية (التزامن) كانت قوية بحد أقصى 50 هرتز ، أصبحت المزامنات أضعف لمعدلات التشكيل الأعلى واستُكملت بآلية رمز المعدل.

علاوة على ذلك ، في الفيزيولوجيا الكهربية ، تم الإبلاغ عن اختلاف معدل AM الأقصى الذي يوجد به رمز زمني باختلاف مجالات التيار المتردد (Liang et al. ، 2002). تم الإبلاغ عن الحقول الذيلية (أي المناطق التي تنتمي إلى تيار المعالجة الظهرية) بسرعة أو حتى أسرع من التيار المتردد الأساسي وتتزامن مع مغلف التحفيز حتى معدلات AM عالية. بدلاً من ذلك ، لا يُظهر الحقل المنقاري (أي جزء من تيار المعالجة البطني) رمزًا زمنيًا لأصوات AM ولكن بدلاً من ذلك رموز AM مع التغييرات في معدل الإطلاق (أي رمز المعدل) (Bieser and M & # x00FCller-Preuss ، 1996) . في الاستجابات المحاكاة ، تباينت أيضًا المساهمة النسبية لآليات الترميز الزمني والمعدل عبر المناطق القشرية المحاكاة ، اعتمادًا على المناطق & # x2019 الزمنية وخصائص المعالجة الطيفية. بينما يعرض الكود الزمني ملف تعريف مرشح تمرير منخفض ، يختلف شكل رمز المعدل من أنماط تمرير منخفض إلى أنماط تمرير نطاق ونطاق توقف. تم الإبلاغ عن أدلة على هذا التباين في نمط ترميز المعدل في دراسات الفيزيولوجيا الكهربية وكذلك مع محفزات sAM (Schreiner and Urbas، 1988 Bieser and M & # x00FCller-Preuss، 1996 Liang et al.، 2002 Bendor and Wang، 2008). في نموذجنا ، تم تسليط الضوء على هذه الملاحظة عندما تم فحص معدل الإطلاق داخل قنوات التردد المطابقة للناقل. تكمن وراء هذه الملاحظات تفاعل خصائص الاستجابة الطيفية والزمنية.

من أجل تقييم العلاقة بين النشاط السكاني العصبي (أي التزامن ومعدل إطلاق النار) مع السلوك البشري ، استخدمنا بعد ذلك النموذج لمحاكاة التجارب الصوتية النفسية. لقد تمكنا من التنبؤ بنجاح بعتبات اكتشاف التعديل التي تم تحديدها نفسيًا (على سبيل المثال ، وظائف نقل كشف التعديل ، tMTFs) لضوضاء ونغمات AM (Bacon and Viemeister ، 1985 Kohlrausch et al. ، 2000). اقترح النموذج دورًا للسمع جوهر المناطق ، بدلاً من حزام في الكشف عن تعديل الترميز باستخدام محفزات AM بسيطة. تم تكرار tMTF لضوضاء AM عن طريق حساب التزامن الزمني. ومع ذلك ، بالنسبة إلى نغمات AM ، لاحظنا أفضل تنبؤ لـ tMTF النفسي الصوتي باستخدام مزيج من المزامنة والرمز المكاني (اكتشاف النطاق الجانبي). بالإضافة إلى ذلك ، لاحظنا أنه بالمقارنة مع الموجات الحاملة منخفضة التردد ، سمحت الموجات الحاملة العالية باكتشاف التعديل حتى معدلات أسرع. هذه الملاحظات النفسية الصوتية المكررة للكشف عن معدلات تعديل أسرع مع تردد ناقل أعلى (Sek and Moore ، 1995 Kohlrausch et al. ، 2000 Moore and Glasberg ، 2001 Simpson et al. ، 2013). تشير عمليات المحاكاة التي أجريناها إلى أن هذه الاستجابات الخاصة بالتردد ، والتي تنشأ في الأطراف ، موروثة من القشرة ، خاصة في جوهر المناطق.

قمنا كذلك بتقييم مساهمة آليات الترميز الزمني في الظواهر النفسية الصوتية. بينما تشير الآراء الحالية حول إدراك الملعب إلى أن دور المزامنة يقتصر على المحيط السمعي وقد تستخدم القشرة معلومات من التوافقيات الفردية (Plack et al. ، 2014) ، هناك دليل على استخدام الإشارات الزمنية خاصة للتوافقيات التي لم يتم حلها لأصوات الطبقة المنخفضة (بندور وآخرون ، 2012). نجح النموذج في فك ترميز أساسيات التردد المنخفض المفقودة للنغمات المعقدة وأظهر اعتمادًا على قوة التزامن على ترتيب التوافقيات. من خلال محاكاة مهمة صوتية نفسية باستخدام نغمات معقدة أساسية مفقودة مع توافقيات مختلفة غير محسومة ، قمنا بالتحقيق بشكل أكبر في دور المزامنة واعتمادها على عدد وترتيب التوافقيات. تطابق ناتج النموذج مع أداء السلوك البشري الذي تم الإبلاغ عنه مسبقًا من خلال المزامنة في الاستجابات العصبية المحاكاة ، ولكن ليس من خلال آلية ترميز المعدل. أي أنه يمكننا بنجاح تكرار ثلاث نتائج رئيسية من Houtsma و Smurzynski (1990). أولاً ، التزامن مع F المفقود0 كان أقوى بالنسبة للأصوات المنخفضة مقارنة بالأصوات التوافقية ذات الترتيب الأعلى ، وثانيًا ، تم تحسينه مع زيادة عدد مكونات النغمة المعقدة. ثالثًا ، بالنسبة للأصوات التوافقية ذات الترتيب الأدنى فقط ، كان التحسن في أداء النموذج حادًا عندما تمت زيادة عدد المكونات من اثنين إلى أربعة وعرض مستوى ثابت عند إضافة مكونات أخرى. ومن المثير للاهتمام ، أن التطابق بين علم الصوت النفسي وإخراج النموذج كان مقصورًا على بسرعة المنطقة ، مما يشير إلى دور لتيار المعالجة الزمني الدقيق هذا في استخراج الملعب باستخدام الإشارات الزمنية. بالإضافة إلى ذلك ، باستخدام أصوات الكلام ، لاحظنا أيضًا ارتباطًا مكانيًا (طيفيًا) قويًا (لوحظ في جميع المناطق ، أقوى في بطيء منطقة) إلى جانب اهتزازات أضعف تتبع محيط الملعب (فقط في بسرعة منطقة). ومع ذلك ، لا يمكن ملاحظة الكود المكاني في إخراج النموذج للنغمة مع فقد نغمات معقدة أساسية ويقترح الحاجة إلى شبكة أكثر تعقيدًا للكشف بشكل فعال عن درجة الصوت فقط من المعلومات التوافقية في الفضاء. علاوة على ذلك ، يمكن أن يستفيد الكود الزمني للنغمة من اتصال التغذية المرتدة (Balaguer-Ballester et al. ، 2009) بينما يمكن للفواصل الدقيقة بين المسافات أن تلقي الضوء على حساسية المرحلة لإدراك الملعب (Huang and Rinzel ، 2016). وبالتالي ، يمكن أن تنتقل تعديلات النموذج المستقبلية من فرضيات عامة (حالية) إلى فرضيات أكثر تحديدًا للمعالجة السمعية.

تم التحقيق على نطاق واسع في ترميز الملعب في AC باستخدام الرنين المغناطيسي الوظيفي ، مما أدى إلى نتائج متضاربة إلى حد ما. بينما أشارت بعض الدراسات إلى Heschl & # x2019s Gyrus (HG) كمركز للنغمة (Griffiths and Hall ، 2012 Norman-Haignere et al. ، 2013 De Angelis et al. ، 2018) ، أظهرت دراسات أخرى أن الأصوات المثيرة للنغمة أنتجت أقوى استجابة في المستوي الزمني البشري (PT) (Hall and Plack ، 2009 Garcia et al. ، 2010). قد يكون هذا الخلاف بسبب الاختلافات بين الدراسات في الأساليب التجريبية والمحفزات. يوفر نموذجنا الحسابي فرصة لدمج هذه النتائج المستندة إلى الرنين المغناطيسي الوظيفي ، لأنه يسمح بإجراء اختبار فعال وشامل لاستجابات النموذج لمجموعة واسعة من الأصوات.استنادًا إلى الأصوات التي اختبرناها ، فإن ملاحظات مركز الملعب في PT ، وهي جزء من بسرعة تيار ، قد يهيمن عليها الملعب الزمني. بدلاً من ذلك ، تشير دراسات الرنين المغناطيسي الوظيفي البشري إلى منطقة الملعب في HG الجانبي (Griffiths and Hall ، 2012 Norman-Haignere et al. ، 2013 De Angelis et al. ، 2018) ، والتي تعد جزءًا من بطيء تيار) ، ربما يعكس المعالجة الطيفية بدلاً من المعالجة الزمنية للنغمة. تقترح عمليات المحاكاة التي أجريناها أهمية وظيفية للتمثيلات الزمنية وإن كان ذلك من خلال تزامن ضعيف. تتوافق هذه التنبؤات مع دليل على التزامن في التيار المتردد يساهم في إدراك درجة الصوت (حتى 100 هرتز) التي لوحظت مع MEG (كوفي وآخرون ، 2016) وتتطلب دراسات مستقبلية مع بيانات عالية الدقة الطيفية والزمنية من التيار المتردد. .

نمط الترميز الموزع الذي تظهره المناطق المختلفة (أي ترميز عتبات الكشف عن التعديل بواسطة جوهر المناطق ، وترميز الملعب الزمني بواسطة بسرعة المنطقة والحدة الطيفية من قبل بطيء منطقة حزام تيار) مخطط معالجة هرمي يعتمد على الخصائص الطيفية والزمنية المتغيرة للمجموعات العصبية. قمنا بعد ذلك بتطبيق إطار النمذجة هذا على تحليل الكلام (المستمر) بهدف استكشاف تأثير خصائص المعالجة العصبية الأساسية على تمثيل الكلام وترميزه. تمثل جميع المناطق النموذجية التذبذبات البطيئة الموجودة في الكلام (& # x003C20 هرتز). في مناطق الحزام ، لوحظ ترميز إضافي موزع للمعلومات الزمنية. أي أن التحسين من أجل ترميز التغييرات الزمنية البطيئة بدقة طيفية عالية في بطيء أدى التدفق إلى ترميز التذبذبات الزمنية في نطاق التردد السفلي 4 & # x20138 هرتز. خصائص المعالجة مشابهة لتلك الخاصة بـ بطيء وبالتالي قد يكون التدفق مناسبًا لتشفير الملعب الطيفي والعرض في إشارات الكلام. بدلاً من ذلك ، يتم تحسين معالجة التغييرات الزمنية السريعة بدقة طيفية منخفضة في بسرعة أدى التدفق إلى ترميز التذبذبات الزمنية في نطاقات التردد 30 & # x201370 الأعلى و 100 & # x2013200 هرتز. خصائص المعالجة مشابهة لتلك الخاصة بـ بسرعة وبالتالي ، قد يكون الدفق هو الأمثل لتشفير الأصوات (الحروف الساكنة) ، والنغمة الزمنية. باختصار ، لقد أظهرنا أن الهيكل الزمني الهرمي للكلام قد ينعكس بالتوازي ومن خلال الآليات الموزعة بواسطة المناطق النموذجية ، خاصةً عن طريق مناطق الحزام المحاكية. يتماشى هذا مع فكرة أن خصائص الاستجابة الزمنية للمجالات السمعية تساهم في مسارات وظيفية متميزة (Jasmin et al. ، 2019).

يوفر & # x201C تقسيم العمل & # x201D الذي تمت ملاحظته بين تدفقات المعالجة المحاكاة تنبؤات بشأن آليات معالجة الكلام القشري. على وجه التحديد ، تم ترميز أبطأ التذبذبات ، التي تمثل غلاف الكلام ، بالتوازي عبر مناطق ذات خصائص معالجة مختلفة وقد تعمل على ختم الوقت بآثار جوانب الكلام المختلفة التي تنتمي إلى نفس الكلام المنطوق عبر التدفقات. قد يكون هذا بمثابة ساعة موزعة: آلية ربط تضمن المعالجة الموحدة لمكونات مختلفة من الكلام (Giraud and Poeppel، 2012 Yi et al.، 2019) التي يتم ترميزها بدلاً من ذلك بطريقة موزعة. يمكن لمثل هذا الرمز الزمني أيضًا أن يكمن وراء ربط المصادر السمعية في فصل التيار (Elhilali et al. ، 2009). بينما في التنفيذ الحالي للنموذج ، تكون الاستجابات مدفوعة بالمنبهات ، يمكن توسيع النموذج ليشمل النشاط القشري المتذبذب المستقل عن التحفيز. نظرًا لأن التذبذبات المتأصلة في معالجة التيار المتردد التي تحدث على نطاقات زمنية متعددة معروفة بفك تشفير الهياكل المعلوماتية التكميلية في معالجة الكلام (Overath et al. ، 2015) وتحليل المشهد السمعي ، فقد يتم استخدام امتداد النموذج هذا في المستقبل لدراسة التأثيرات على هذه التذبذبات & # x2018inherent & # x2019 على الاستجابات للكلام والمدخلات المنظمة الأخرى.

للتلخيص ، قدمنا ​​نموذجًا عصبيًا متكررًا مبنيًا على افتراضات بسيطة وراسخة حول الآليات العامة للمعالجة العصبية وعلى التسلسل الهرمي القشري السمعي. على الرغم من بساطته ، كان النموذج قادرًا على محاكاة النتائج من الفيزيولوجيا الكهربية (الحيوانية) وكان مفيدًا لربط هذه النتائج بنتائج دراسات الفيزياء النفسية والتصوير العصبي عند البشر. نظرًا لأن خصائص استجابة التيار المتردد (التنظيم النغمي ، قفل الطور ، إلخ) موروثة من المحيط ، يظل من الممكن أن يصور النموذج فعليًا المراحل المبكرة في المسار السمعي بدلاً من التيار المتردد. في عمليات التنفيذ المستقبلية للنموذج ، يمكن أن يستفيد التمييز بين المراحل المحيطية والقشرية من نموذج محيطي أكثر تفصيلاً (Meddis et al.، 2013 Zilany et al.، 2014). في النهاية ، يتطلب إنشاء تمييز واضح بين المساهمة المحيطية والقشرية تسجيلات متزامنة عالية الدقة (مكانية وزمنية) عبر مواقع متعددة من المسار السمعي والقشرة. علاوة على ذلك ، فإن كيفية تشكيل ديناميكيات النموذج في ظل وجود ضوضاء جوهرية في النظام يمكن أن توفر أيضًا رؤى مثيرة للاهتمام حول معالجة الصوت.

ومع ذلك ، فإن النموذج ذو قيمة لتوليد فرضيات حول كيفية مساهمة المناطق / التدفقات القشرية المختلفة في الجوانب السلوكية ذات الصلة للإشارات الصوتية. يمكن توسيع النموذج المقدم ليشمل نموذجًا فسيولوجيًا للاقتران الوعائي العصبي (Havlicek et al. ، 2017) وبالتالي إنشاء تنبؤات يمكن التحقق منها مباشرةً باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. مثل هذا الجمع بين نهج النمذجة والتصوير مناسب لربط الإشارات الديناميكية الدموية التي تم حلها مكانيًا ولكنها بطيئة مؤقتًا بالآليات الديناميكية للمعالجة العصبية والتفاعل.


شاهد الفيديو: تباع اجساد النساء رخيصة جدا في هذا الدولة.حقا اغرب دول العالم (شهر فبراير 2023).